Àgnats
Agnatha  | |
|---|---|
 Lampetra fluviatilis | |
| Període | |
Cambrià inferior - present[1] | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Chordata |
| Subfílum | Vertebrata |
| Infrafílum | Agnatha Cope, 1889 Agnatha |
| Nomenclatura | |
| Significat | ‘[Animals] sense mandíbules’ |
.svg){kind=icon}
Els àgnats (Agnatha) formen una superclasse parafilètica[2] dins l'embrancament dels cordats i els subfílum dels vertebrats; són un tipus de peixos sense mandíbules, com indica el nom.[3] Comprèn poc més de 100 espècies actuals[4] i un gran nombre de formes fòssils.
Els agnats, juntament amb els condrictis i els osteïctis conformen el grup parafilètic conegut comunament com a peixos. Els agnats fòssils més antics van aparèixer al Cambrià, i en l'actualitat sobreviuen dos grups: les llamprees i les mixines, que comprenen unes 120 espècies en total. Les mixines es consideren membres del subfílum Vertebrata, perquè van perdre secundàriament les vèrtebres; abans que aquest fet es deduís a partir de dades moleculars[5][6][7] i de desenvolupament[8] dades, el grup Craniata va ser creat per Lankester (i encara s'utilitza de vegades com un descriptor estrictament morfològic) per referir-se a les mixines més vertebrades.
Mentre que uns pocs científics encara consideren que els agnats vius són només superficialment similars, i argumenten que moltes d'aquestes similituds són probablement característiques basals compartides dels vertebrats antics, els estudis taxonòmics més recents situen clarament les mixines (els Myxini o Hyperotreti) amb les llamprees (Hyperoartia) com a més estretament relacionats entre si que amb els peixos amb mandíbules.[5][6][9]
Agnats Actuals
[modifica]Els agnats actuals tenen en comú l'absència de mandíbula, l'aspecte anguiliforme, l'absència d'aletes parelles i presència d'una única aleta imparell contínua dorsal-caudal-anal, la presència de notocorda tant en estat larvari com adult, set o més sacs branquials, pell mucosa amb absència d'escames, presència d'un ull pineal sensible a la llum (homòleg de la glàndula pineal dels mamífers), esquelet cartilaginós i cor amb dues càmeres.
La majoria de les espècies d'agnats s'han extingit; actualment només sobreviuen les llamprees (Hyperoartia) i les mixines (Myxini), que antigament s'agrupaven en la subclasse ciclòstoms. Tanmateix, diversos estudis genètics posteriors van trobar que les llamprees estan més estretament emparentades amb els mixines que amb els vertebrats amb mandíbules i van compartir un ancestre més recent amb les mixines que amb els vertebrats amb mandíbules, per tant, les mixines són genèticament vertebrats tot i que manquen de vèrtebres i es va recuperar l'ús del clade Cyclostomi.[10][11][12] La ubicació de les mixines juntament amb les llamprees exigeix excloure aquestes últimes del clade Cephalaspidomorphi els quals serien peixos agnats més propers als gnatostomats. Les llamprees i mixines serien els últims representants actuals més estretament relacionats amb aquells animals primitius de l'Era Paleozoica, que van sorgir fa uns 510 milions d'anys (a principis del període Ordovicià), i que van ser molt abundants fins a la seva desaparició fa uns 370 milions d'anys (a finals del període Devonià).
Els agnats actuals s'alimenten d'una forma molt particular que no es dona a la resta de vertebrats, a causa de l'absència de mandíbules; són hematòfags en el cas de les llamprees, i necròfags en el cas de les mixines; habiten a les aigües temperades d'ambdós hemisferis, i a les aigües tropicals més fredes.
Descripció
[modifica]A més de l'absència de mandíbules, els àgnats es caracteritzen per tenir notocordi, tant les larves com els adults. Els àgnats no són un grup natural sinó parafilètic, ja que el que els uneix no són determinades característiques comunes, sinó l'absència d'altres, en aquest cas de mandíbules.
Es consideren els vertebrats més primitius. El seu esquelet és cartilaginós, per la qual cosa no desenvolupen veritables ossos, escates ni dents. Els més primitius no tenen aleta dorsal ni anal, i només els més derivats tenen aletes parelles. En cap cas, no tenen aletes pelvianes ni pectorals.
La majoria de les espècies d'àgnats s'han extingit; actualment, només sobreviuen les llamprees (Petromyzontidae) i les mixines (Myxini). Es coneixen un centenar d'espècies actuals i són els últims representants actuals d'aquells primitius peixos del paleozoic, que van sorgir fa uns 510 milions d'anys, a començaments del període Ordovicià, i que van ser molt abundants fins a la seva desaparició fa uns 370 milions d'anys, a finals del Devonià.
Aquests animals continuen alimentant-se d'una manera molt primitiva, que no es dona en la resta de vertebrats; són hematòfags en el cas de les llamprees, i necròfags en el cas dels mixinoïdeus. Habiten en les aigües temperades d'ambdós hemisferis, i en les aigües més fredes del tròpic.
Metabolisme
[modifica]Els agnats són ectoterms, la qual cosa significa que no regulen la seva pròpia temperatura corporal. El metabolisme dels agnats és lent en aigües fredes, per la qual cosa no necessiten menjar gaire. No tenen un estómac diferenciat, sinó un intestí llarg, més o menys homogeni en tota la seva longitud. Les llamprees s'alimenten d'altres peixos i mamífers. Els injecten líquids anticoagulants que impedeixen la coagulació de la sang, la qual cosa fa que produeixin més sang. Les mixines són carronyaires i s'alimenten principalment d'animals morts. Utilitzen una filera de dents afilades per esmicolar l'animal. El fet que les dents dels agnats no puguin moure's cap amunt i cap avall limita els seus possibles tipus d'aliment.
Reproducció
[modifica]La fecundació en les llamprees és externa. Es desconeix el mode de fecundació en les mixines. El desenvolupament en ambdós grups probablement sigui extern. No es coneixen cures parentals.
No se sap gaire sobre el procés reproductiu de les mixines. Es creu que les mixines només tenen 30 ous al llarg de la seva vida.[13] Se sap molt poc de la fase larvària que caracteritza la llamprea. La llamprea només és capaç de reproduir-se una vegada. Després de la fecundació externa, les cloaques de la llamprea romanen obertes, i això permet que un fong entri en els seus intestins, matant-les. Les llamprees es reprodueixen als llits dels rius d'aigua dolça, treballant en parelles per construir un niu i enterrant els seus ous uns dos centímetres sota el sediment. Les cries passen quatre anys de desenvolupament larvari abans de convertir-se en adults.
Filogènia
[modifica]Filogènia basada en el treball de Mikko Haaramo i Delsuc et al.[14][15]
| Vertebrata/ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tot i que el Conodonta (considerat "Agnatha") era efectivament sense mandíbula, si hagués continuat viu, els seus descendents encara estarien més estretament relacionats amb, per exemple, els humans que amb les llamprees, i també contemporàniament estava més estretament relacionat amb l'ancestre dels humans. A causa d'aquestes consideracions, el grup Agnatha no es pot consolidar en un agrupament coherent sense excloure qualsevol element que no sigui Cyclostomata, o bé incloent-hi tots els Vertebrata, la qual cosa el convertiria en un sinònim més modern de Vertebrata.
La nova filogènia de Miyashita et al. (2019) es considera compatible tant amb l'evidència morfològica com molecular.[15][16]
| Vertebrata/ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Classificació
[modifica]| Subgrup | Exemple | Comentaris | |
|---|---|---|---|
| Cyclostomi | Myxini |  Eptatretus hexatrema (mixina de sis brànquies) |
Les Myxini (mixines) són animals marins que produeixen llim amb forma d'anguila (ocasionalment anomenats anguiles de llim). Són els únics animals vius coneguts que tenen un crani però no una columna vertebral. El grup ha passat per la pèrdua de gens més extensa de tots els vertebrats, amb 1.386 famílies de gens desaparegudes.[17] Juntament amb les llamprees, els mixins no tenen mandíbules i són fòssils vivents; els mixins són basals respecte als vertebrats, i els mixins actuals es mantenen similars als mixins de fa 300 milions d'anys.[18] La classificació de les mixines ha estat controvertida. La qüestió és si la mixina és en si mateix un tipus degenerat de peix vertebrat (més estretament relacionat amb les llamprees), o bé pot representar una etapa que precedeix l'evolució de la columna vertebral (com fan els amfioxos). L'esquema original agrupa els mixins i les llamprees com a ciclòstoms (o històricament, Agnatha), com el clade vivent més antic de vertebrats juntament amb els gnatostomats (els vertebrats amb mandíbules ara ubiqüis). Un esquema alternatiu proposava que els vertebrats amb mandíbules estan més estretament relacionats amb les llamprees que amb les mixines (és a dir, que els vertebrats inclouen les llamprees, però exclouen les mixines), i introdueix la categoria Craniata per agrupar els vertebrats prop de les mixines. L'evidència recent d'ADN ha donat suport a l'esquema original.[19] |
| Petromyzontida |  Entosphenus tridentatus
(llamprea del Pacífic) |
Petromyzontida, també anomenat Hyperoartia, és un grup de vertebrats en disputa que inclou les llamprees modernes i els seus parents fòssils. Exemples d'hiperoartis d'etapes primerenques del seu registre fòssil són Endeiolepis i Euphanerops, animals semblants a peixos amb cues hipocerques que van viure durant el període Devonià superior. Alguns paleontòlegs encara situen aquestes formes entre els "ostracoderms" (peixos armats sense mandíbula) de la classe Anaspida, però això es considera cada vegada més una disposició artificial basada en trets ancestrals. La col·locació d'aquest grup entre els vertebrats sense mandíbula és motiu de disputa. Tot i que avui es coneix prou diversitat fòssil com per fer poc probable una relació estreta entre els "ostracoderms", això ha enterbolit la qüestió dels parents més propers dels Hyperoartia. Tradicionalment, el grup es col·locava en una superclasse Cyclostomata juntament amb els Myxini (mixines). Més recentment, s'ha proposat que els Myxini són més basals entre els cordats amb crani, mentre que els Hyperoartia es mantenen entre els vertebrats. Però encara que això pugui ser correcte, les llamprees representen una de les divergències més antigues del llinatge dels vertebrats, i encara està per resoldre si s'uneixen millor amb alguns "ostracoderms" als Cephalaspidomorphi, o si no estan més a prop d'aquests que, per exemple, d'altres "ostracoderms" dels Pteraspidomorphi, o fins i tot dels conodonts extints fa molt de temps. Fins i tot l'existència mateixa dels Hyperoartia és discutida, amb algunes anàlisis que afavoreixen un tractament dels "Hyperoartia basals" com un llinatge monofilètic Jamoytiiformes que, de fet, pot estar molt a prop dels ancestres dels vertebrats amb mandíbula. | |
| Myllokunmingiida | † Myllokunmingiidae (extint) |
 |
Els mil·lokunmíngids eren un ordre primitiu d'agnats que eren endèmics dels Esquists de Maotianshan de l'edat cambriana a Xina. Aquestes criatures són el grup més antic conegut de craniats (cordats amb un crani d'os dur o cartílag). Actualment el grup inclou 3 gèneres coneguts: Haikouichthys, Myllokunmingia i Zhongjianichthys.[20][21] |
| Conodonta | † | 
|
Els conodonts eren agnats similars a les anguiles que van viure des del Cambrià fins al començament del període Juràssic. Eren molt diversos pel que fa a estils de vida; algunes espècies eren filtradores i altres eren macropredadors. Durant més d'un segle, aquests animals només es coneixien per les seves estructures dentals microscòpiques i fosfàtiques anomenades elements de conodont No va ser fins a mitjans de la dècada de 1980 que es van trobar fòssils del cos de conodonts a Escòcia i Wisconsin, mostrant l'aparença real d'aquests animals. Les seves dents són excel·lents fòssils guia, ja que moltes espècies van viure i es van extingir en un període de temps relativament curt. Aquests peixos van assolir el seu pic de diversitat durant la meitat de l'Ordovicià, però es van veure greument afectats per l'esdeveniment d'extinció de l'Ordovicià-Silurià. Després van assolir un altre pic de diversitat al Devonià mitjà-superior abans de tornar a decaure al Carbonífer. Eren relativament rars al Permià, però van augmentar dràsticament en nombre al Triàsic inferior. Malgrat això, es van extingir durant el període Juràssic inferior, i algunes de les últimes poblacions supervivents es trobaven al Japó. Possiblement hi van sobreviure més temps a causa de la relativa llunyania de la zona. Originalment, es pensava que havien estat aniquilats per la gran extinció al final del Triàsic. En canvi, ara es creu que van ser desplaçats per la competència de nous tàxons del Mesozoic.[22][23][24][25][26][27] |
| "Ostracodermi" | †Pteraspidomorphi (extint) |
 |
†Pteraspidomorphi és un grup extint de primers peixos sense mandíbules. Els fòssils mostren una extensa protecció al cap. Molts tenien cues hipocerques per tal de generar sustentació i augmentar la facilitat de moviment a través de l'aigua dels seus cossos cuirassats, que estaven coberts d'os dèrmic. També tenien aparells bucals suctors i algunes espècies podrien haver viscut en aigua dolça. El tàxon conté els subgrups Heterostraci, Astraspida i Arandaspida. |
| †Thelodonti (extint) |
 |
Thelodonti (dents de mugró) són un grup de peixos petits i extints sense mandíbula amb escates distintives en lloc de grans plaques d'armadura. Hi ha molt de debat sobre si el grup de peixos del Paleozoic coneguts com els Thelodonti (anteriorment celolèpids)[28] representen un grup monofilètic o grups troncals dispars cap a les principals línies de peixos sense mandíbula i amb mandíbula. Els teledonts estan units per la possessió d' escates de teledont]]. Aquest caràcter definitori no és necessàriament el resultat d'una ascendència compartida, ja que podria haver evolucionat de manera independent en diferents grups. Per tant, generalment es pensa que els teledonts representen un grup polifilètic,[29] tot i que no hi ha un acord ferm sobre aquest punt; si són monofilètics, no hi ha proves fermes sobre quin era el seu estat ancestral.[30]:206 Els "teledonts" eren morfològicament molt similars, i probablement estretament relacionats, amb els peixos de les classes Heterostraci i Anaspida, diferenciant-se principalment en la seva cobertura de petites i distintives escates espinoses. Aquestes escates es dispersaven fàcilment després de la mort; la seva petita mida i resistència les converteixen en el fòssil de vertebrat més comú de la seva època.[31][32] Els peixos vivien tant en ambients marins com d'aigua dolça, apareixent per primera vegada durant l'Ordovicià i desapareixent durant l'esdeveniment d'extinció Frasnià-Famennià del Devonià superior. Van ocupar una gran varietat de nínxols ecològics, amb una gran quantitat d'espècies que preferien els ecosistemes d'escull, on els seus cossos flexibles es movien amb més facilitat que les moles fortament cuirassades d'altres peixos sense mandíbula.[33] | |
| †Anaspida (extint) |
 |
Anaspida (sense escut) és un grup extint de vertebrats primitius sense mandíbula que van viure durant els períodes Silurià i Devonià.[34] Se'ls considera clàssicament com els avantpassats de les llamprees.[35] Els anàspids eren petits agnats marins que mancaven d'un escut ossi pesat i d'aletes parelles, però tenien una cua hipocerca. Van aparèixer per primera vegada a l'època Llandovery (Silurià inferior) i van viure fins a l'extinció del Devonià superior,[36] moment en què la majoria d'espècies, exceptuant les llamprees, es van extingir a causa de la commoció ambiental d'aquell temps. | |
| †Cephalaspido- morphi (extint) |
 |
Cephalaspidomorphi és un ampli grup d'agnats cuirassats extints que es troben en estrats del Silurià i el Devonià d'Amèrica del Nord, Europa i la Xina, i rep el seu nom en referència al gènere d'osteostracis Cephalaspis. La majoria de biòlegs consideren aquest tàxon com a extint, però el nom s'utilitza de vegades en la classificació de les llamprees, ja que de vegades es creu que estan relacionades amb els cefalàspids. Si s'inclouen les llamprees, ampliarien el rang conegut del grup des de principis del període Silurià a través del Mesozoic i fins a l'actualitat. Els Cephalaspidomorphi estaven, com la majoria dels peixos contemporanis, molt ben cuirassats. En particular, l'escut del cap estava molt desenvolupat, protegint el cap, les brànquies i la secció anterior de les entranyes. El cos, en la majoria de les formes, també estava ben cuirassat. L'escut del cap tenia una sèrie de solcs per tota la superfície que formaven un extens òrgan de la línia lateral. Els ulls eren força petits i estaven situats a la part superior del cap. No hi havia una mandíbula pròpia. L'obertura de la boca estava envoltada per petites plaques que feien els llavis flexibles, però sense cap capacitat de mossegar.[37] Els subgrups indiscutibles continguts tradicionalment dins dels Cephalaspidomorphi, també anomenats "Monorhina", inclouen les classes Osteostraci, Galeaspida i Pituriaspida. | |
Agnats als Països Catalans
[modifica]Als Països Catalans, la presència d’agnats està representada principalment per la llampresa de mar (Petromyzon marinus), una espècie anàdroma que combina fases marines i fluvials i que està present al Mediterrani occidental, incloent-hi zones costaneres properes als Països Catalans.[38] Encara que la seva presència a rius mediterranis és menys abundant, es coneix que els adults migratoris poden remuntar rius com el Delta de l’Ebre per reproduir-se.[39]
Llampresa de mar (Petromyzon marinus)
[modifica]La llampresa de mar és un peix sense mandíbules de l'ordre Petromyzontiformes, amb cos anguiliforme i ventosa bucal amb dents. Els adults viuen al mar i remunten rius per pondre els ous, fet que la converteix en una espècie anàdroma.[39]
La seva distribució natural inclou l’Atlàntic Nord i el Mediterrani occidental, i a la façana mediterrània catalana apareix de manera irregular però recurrent, segons inventaris faunístics regionals.[38]
Tot i que històricament podria haver estat més abundant, la seva observació actual és poc freqüent i no té importància pesquera rellevant als Països Catalans. En diversos documents administratius, es considera una espècie sensible a la pèrdua de connectivitat fluvial i als obstacles en els cursos d’aigua[38]
Mixines (ordre Myxiniformes)
[modifica]Les mixines són agnats marins adaptats a grans profunditats. Tot i que existeixen inventaris de peixos marins profunds del Mediterrani, no hi ha registres confirmats públicament que documentin la presència d’espècies de mixines a les aigües costaneres associades als Països Catalans. L’absència de citacions en catàlegs i inventaris mediterranis accessibles suggereix que, si hi són presents, seria en zones batipelàgiques no mostrejades de manera exhaustiva.[40]
Referències
[modifica]- ↑ Entrada «Agnatha» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
- ↑ «3 Early Palaeozoic fishes». A: Vertebrate Palaeontology. 3. Blackwell Publishing, Octubre de 2004, p. 472. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ↑ «Agnathan | Definition, Characteristics, Habitat, Examples, Reproduction, & Facts | Britannica» (en anglès). [Consulta: 21 febrer 2025].
- ↑ Chapman, A. D., 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World
- 1 2 Mallatt, J. ; Sullivan, J. «28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes». Molecular Biology and Evolution, vol. 15, 12, 12-1998, p. 1706–1718. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897. PMID: 9866205.
- 1 2 Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G «Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: The comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 22, 2, 2-2002, p. 184–92. DOI: 10.1006/mpev.2001.1045. PMID: 11820840.
- ↑ Stock, D.W.; Whitt, G.S. «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science, vol. 257, 5071, 8-1992, p. 787-9. Bibcode: 1992Sci...257..787S. DOI: 10.1126/science.1496398. PMID: 1496398.
- ↑ Ota KG, Fujimoto S, Oisi Y, Kuratani S «Identificación de elementos similares a las vértebras y su posible diferenciación de los esclerotomos en el mixino». Nature Communications, vol. 2, 6, 6-2011, p. 373. Bibcode: 2011NatCo...2..373O. DOI: 10.1038/ncomms1355. PMC: 3157150. PMID: 21712821.
- ↑ Stock, D.W.; Whitt, G.S. «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science, vol. 257, 5071, 8-1992, p. 787-789. Bibcode: 1992Sci...257..787S. DOI: 10.1126/science.1496398. PMID: 1496398.
- ↑ «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution, 49, 6, Diciembre 1999, p. 729–735. 10.1007/PL00006595.
- ↑ Delabre, Christiane; etal «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution, 22, 2002. DOI: 10.1006/mpev.2001.1045. PMID: 11820840.
- ↑ Whitt GS, David «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group» (en anglès). Science, 257. DOI: 10.1126/science.1496398. PMID: 1496398 [Consulta: 7 agost 1992].
- ↑ «Hagfish». Aquaticcommunity.com. [Consulta: 30 juny 2013].
- ↑ Haaramo, Mikko. «Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates». Mikko's Phylogeny Archive, 2007. [Consulta: 30 desembre 2016].
- 1 2 «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology, vol. 16, 1, 4-2018, p. 39. DOI: 10.1186/s12915-018-0499-2. PMC: 5899321. PMID: 29653534.
- ↑ Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; Edwards, Nicholas P.; Anné, Jennifer; Bergmann, Uwe «Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 116, 6, 2019, p. 2146–2151. Bibcode: 2019PNAS..116.2146M. DOI: 10.1073/pnas.1814794116. PMC: 6369785. PMID: 30670644.
- ↑ Marlétaz, Ferdinand; Timoshevskaya, Nataliya; Timoshevskiy, Vladimir A.; Parey, Elise; Simakov, Oleg; Gavriouchkina, Daria; Suzuki, Masakazu; Kubokawa, Kaoru; Brenner, Sydney «The hagfish genome and the evolution of vertebrates» (en anglès). Nature, vol. 627, 8005, 2024, p. 811–820. Bibcode: 2024Natur.627..811M. DOI: 10.1038/s41586-024-07070-3. ISSN: 1476-4687. PMC: 10972751. PMID: 38262590.
- ↑ Speer, Brian R. «Introduction to the Myxini». University of California, Berkeley, 1997. Arxivat de l'original el 2017-12-15. [Consulta: 21 febrer 2013].
- ↑ Janvier, Philippe «microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, 45, 09-11-2010, p. 19137–19138. DOI: 10.1073/pnas.1014583107. ISSN: 0027-8424. PMC: 2984170. PMID: 21041649.
- ↑ Shu, Degan «A paleontological perspective of vertebrate origin». Chinese Science Bulletin, vol. 48, 8, 4-2003, p. 725–735. Bibcode: 2003ChSBu..48..725S. DOI: 10.1007/BF03187041.
- ↑ van der Laan, Richard «Family-group names of fossil fishes». European Journal of Taxonomy, 466, 2016. DOI: 10.5852/ejt.2018.466.
- ↑ «C.H. Pander's introduction to conodonts, 1856». Episodes, vol. 31, 4, 12-2008, p. 429–432. DOI: 10.18814/epiiugs/2008/v31i4/009.
- ↑ Gabbott, S.E. «A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa». Nature, vol. 374, 6525, 1995, p. 800–803. Bibcode: 1995Natur.374..800G. DOI: 10.1038/374800a0.
- ↑ Quinton, Page C. «Effects of extraction protocols on the oxygen isotope composition of conodont elements». Chemical Geology, vol. 431, 2016, p. 36–43. Bibcode: 2016ChGeo.431...36Q. DOI: 10.1016/j.chemgeo.2016.03.023.
- ↑ Bergström, S. M.; Carnes, J. B.; Ethington, R. L.; Votaw, R. B.; Wigley, P. B. «Appalachignathus, a New Multielement Conodont Genus from the Middle Ordovician of North America». Journal of Paleontology, vol. 48, 2, 1974, p. 227–235. Bibcode: 2001JPal...75.1174S. DOI: 10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. JSTOR: 1303249.
- ↑ Ginot, Samuel; Goudemand, Nicolas «Global climate changes account for the main trends of conodont diversity but not for their final demise» (en anglès). Global and Planetary Change, vol. 195, 12-2020. Bibcode: 2020GPC...19503325G. DOI: 10.1016/j.gloplacha.2020.103325.
- ↑ Du, Yixing; Onoue, Tetsuji; Tomimatsu, Yuki; Wu, Qiangwang; Rigo, Manuel «Lower Jurassic conodonts from the Inuyama area of Japan: implications for conodont extinction». Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 11, 2023. DOI: 10.3389/fevo.2023.1135789. ISSN: 2296-701X.
- ↑ «Thelodont and other agnathan distributions as tests of Lower Paleozoic continental reconstructions». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 39, 3–4, 1982, p. 295–311. Bibcode: 1982PPP....39..295T. DOI: 10.1016/0031-0182(82)90027-X.
- ↑ Vertebrate fossils and the evolution of scientific concepts: Writings in tribute to Beverly Halstead. Gordon and Breach, 1995. ISBN 978-2-88124-996-9.
- ↑ «Conodont affinity and chordate phylogeny». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 75, 2, 5-2000, p. 191–251. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID: 10881388.
- ↑ A. J. Boucot; J. Lawson, ed. (1999). «Early Silurian to Early Devonian thelodont assemblages and their possible ecological significance». Palaeocommunities – Project Ecostratigraphy, Final Report. International Geological Correlation Programme 53. Cambridge University Press. p. 42–78.
- ↑ The early and mid Silurian. Vegeu «Thelodonti». Palaeos.com, 06-03-2001. Arxivat de l'original el 2007-10-28. [Consulta: 30 octubre 2007].
- ↑ «Squamation and ecology of thelodonts». PLOS ONE, vol. 12, 2, 2017. Bibcode: 2017PLoSO..1272781F. DOI: 10.1371/journal.pone.0172781. PMC: 5328365. PMID: 28241029.
- ↑ Ahlberg, Per Erik. Major events in early vertebrate evolution: Palaeontology, phylogeny, genetics, and development. Washington, DC: Taylor & Francis, 2001, p. 188. ISBN 978-0-415-23370-5.
- ↑ Patterson, Colin. Molecules and Morphology in Evolution: Conflict or compromise?. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1987, p. 142. ISBN 978-0-521-32271-3.
- ↑ Hall, Brian Keith; Hanken, James. The Skull. Chicago, IL: University of Chicago Press, 1993, p. 131. ISBN 978-0-226-31568-3.
- ↑ Colbert, Michael; Morales, Edwin H. Evolution of the Vertebrates: A history of the backboned animals through time. 4th. New York, NY: Wiley-Liss, 1991. ISBN 978-0-471-85074-8.
- 1 2 3 «Lampresa · Petromyzon marinus». Catàleg de Peixos de la Costa Brava. [Consulta: 11 desembre 2025].
- 1 2 «Ficha de Petromyzon marinus». Inventari d’Espècies Silvestres (EIDOS). [Consulta: 11 desembre 2025].
- ↑ «Mediterranean Deep-Sea Species Catalogue». FAO Fisheries Division. [Consulta: 11 desembre 2025].
Enllaços externs
[modifica]
- Fauna europea: Agnatha Arxivat 2007-09-30 a Wayback Machine..
