Tubercle
Els tubercles[3][4] o tubèrculs,[5][6] en botànica, són diversos tipus d'estructures modificades en les plantes que s'engrandeixen per emmagatzemar nutrients. La planta els usa per sobreviure a l'hivern o als mesos secs i proporcionar energia i nutrients per tornar a créixer durant l'estació de creixement següent. També és un sistema per a la reproducció asexual.[7]
Hi ha tubercles de tija (tubercles caulinars) i alguns autors també consideren que hi ha tubercles d'arrel (tubercles radiculars o arrels tuberitzades). Els tubercles caulinars tenen nusos, entrenusos i gemmes; les arrels tuberoses no.[8] En sentit estricte, alguns autors reserven tubercle per als de tija; en sentit ampli, també s’hi inclouen les arrels tuberoses.
Etimologia
[modifica]Etimològicament Tubercle deriva del diminutiu del llatí: Tuber amb el significat d'inflament.[9]
Alguns escriptors defineixen el terme «tubercle» com a només estructures derivades de tiges;[10] altres utilitzen el terme per a estructures derivades de tiges o arrels.[11]
Tubercles caulinars
[modifica]Formació
[modifica]Un tubercle caulinar (tubercle de la tija) es forma per un engruiximent dels rizomes o estolons. La punta o la vora del tubercle produeix brots que creixen dins tiges normals i fulles i la part de sota produeix arrels. Es tendeixen a formar en la part lateral de la planta progenitora i sovint es localitzen prop de la superfície del sòl. La tija caulinar de sota terra normalment és un òrgan d'emmagatzematge de vida curta desenvolupat a partir d'un brot d'una planta madura.
Cicle vital
[modifica]L'emergència de nous tubercles està unida a un tubercle progenitor o es forma al final d'un rizoma hipogeogènic. A la tardor tota la planta mor excepte els nous tubercles caulinars que tenen una gemma dominant, la qual a la primavera tornarà a fer créixer un nou brot que produirà tiges i fulles, a l'estiu es formaran més tubercles. Algunes plantes produeixen petits tubercles que fan com de llavors i produeixen petites plantes que són com les plàntules de llavor. Alguns tubercles viuen molt de temps (com en la Begònia), però la majoria no.
Morfologia
[modifica]Els tubercles caulinars generalment s'inicien com un engrandiment de la part de l'hipocòtil però de vegades també inclou el primer nus o els dos de l'epicòtil i la secció superior de l'arrel. El tubercle caulinar té una orientació vertical amb una o poques gemmes vegetatives a dalt i arrels fibroses en la secció basal de sota, típicament el tubercle caulinar té una forma oblonga arrodonida.
Exemples
[modifica]La begònia tuberosa i el Cyclamen produeixen tubercles caulinars. La planta enfiladissa, Anredera cordifolia, produeix tubercles caulinars aeris, els quals cauen a terra i creixen. Plectranthus esculentus de la família Lamiaceae, produeix tubercles sota terra que pesen fins a 1,8 kg cadascun.[12]
Les patates són tubercles caulinars els quals provenen d'estolons engrandits i són un òrgan de reserva.[13][14][15]
El tubercle de la patata té totes les parts d'una tija normal, incloent els nusos i els entrenusos. Els nusos són els ulls de la patata i cadascun té una cicatriu foliar. Els nusos o ulls estan disposats de forma espiral que comença en el punt oposat de la unió amb l'estoló. La gemma terminal es produeix en el punt més allunyat de la unió amb l'estoló i el tubercle mostra la mateixa dominància apical que la tija normal. Internament un tubercle és ple de midó emmagatzemat en cèl·lules del parènquima engrandides; també internament el tubercle té l'estructura típica de qualsevol tija.
A més de la patata, entre els tubercles caulinars hi ha la nyàmera (Helianthus tuberosus), conreada pels seus tubercles comestibles, i diverses plantes ornamentals com les begònies tuberoses i el ciclamen. Entre les arrels tuberoses destaquen el moniato (Ipomoea batatas) i la mandioca o mandioca (Manihot esculenta), que tenen una gran importància alimentària en moltes regions del món. També presenten arrels tuberoses plantes ornamentals com la dàlia.
Arrel tuberosa
[modifica]
Una arrel tuberosa o arrel d'emmagatzematge és una rel modificada i engruixida que actua com a òrgan de reserva. La zona engruixida pot formar-se al final o al mig de l'arrel, o bé afectar-ne pràcticament tota la longitud. Tot i que la seva funció és semblant a la del tubercle caulinar, se'n diferencia perquè té origen radical i no pas caulinar.[16]
Les arrels tuberoses són òrgans de perennació: acumulen reserves, sobretot carbohidrats, i permeten a la planta sobreviure durant els períodes desfavorables i reprendre el creixement a la temporada següent.[17][18] Entre les plantes que en presenten hi ha el moniato (Ipomoea batatas), la mandioca (Manihot esculenta) i la dàlia.[16]
Morfologia
[modifica]A diferència dels tubercles caulinars, les arrels tuberoses no presenten nusos, entrenusos ni fulles reduïdes. Des del punt de vista anatòmic i extern, conserven l'estructura pròpia d'una arrel. L'extrem proximal, és a dir, el que estava unit a la planta mare, conté teixit de la corona, del qual poden originar-se les gemmes que produiran noves tiges i fulles. L'extrem distal acostuma a produir arrels normals.[19] L'altre final s'anomena distal i normalment produeix arrels sense modificar. Les arrels tuberoses són de durada biennal.
Cicle vital
[modifica]En moltes espècies, les arrels tuberoses tenen una durada biennal. Durant un primer període de creixement, la planta forma els òrgans de reserva; quan la part aèria s'asseca o entra en repòs, aquestes arrels engruixides romanen sota terra. En la temporada següent, les reserves acumulades s'utilitzen per generar nous brots, noves arrels i, eventualment, nous òrgans reproductors.[17] A mesura que es desenvolupa la nova planta, el teixit radical vell es va esgotant o es desintegra.[20]
La multiplicació vegetativa és possible en moltes plantes amb arrels tuberoses, sempre que cada fragment conservi una part del teixit de la corona o de la zona proximal d'on puguin sorgir nous brots. Per això, no totes les porcions d'una arrel tuberosa tenen la mateixa capacitat regenerativa.[21][18]
Els tubercles d'arrel són menjats pels animals. Per exemple, en el cas dels del gènere Sagittaria són els ànecs els que se'ls mengen.[22]
Exemples
[modifica]Exemples de plantes amb rels tuberoses inclouen el moniato, mandioca i dàlia. La zona engrandida d'una rel tuberosa pot ser produïda al final o al mig d'una rel o implicar tota la rel.
L'engrandiment massiu de les rels secundàries del moniato (Ipomoea batatas), té les estructures, externes i internes, dels teixits d'una arrel normal, produeixen rels adventícies i tiges que al seu torn produeixen arrels adventícies.[23]
Distinció d'altres òrgans subterranis
[modifica]El tubercle no s'ha de confondre amb altres plantes subterrànies d'emmagatzematge. En botànica, el tubercle caulinar és una tija subterrània engruixida que presenta nusos, entrenusos i gemmes, com es veu en els ulls de la patata. En canvi, una arrel tuberosa és una rel engruixida amb funció de reserva, però no presenta nusos ni entrenusos.
També cal distingir el tubercle del bulb, que és una gemma subterrània formada per una tija molt curta envoltada de fulles carnoses, del corm, que és una tija subterrània vertical, compacta i engruixida, i del rizoma, que és una tija subterrània horitzontal capaç d'emetre nous brots i arrels. Tots aquests òrgans tenen funció de reserva i permeten a la planta superar períodes desfavorables, però difereixen en l'origen i en l'estructura.
En botànica, el criteri central és l’origen de l’òrgan: el tubercle és una tija modificada; l’arrel tuberosa, una arrel modificada; el bulb és una gemma subterrània amb fulles carnoses; el corm és una tija subterrània vertical i compacta; i el rizoma és una tija subterrània horitzontal.[24]
| Òrgan[25][26] | Origen | Trets principals | Exemples |
|---|---|---|---|
| Tubercle caulinar | Tija subterrània engruixida | Té nusos, entrenusos i gemmes; pot originar nous brots | patata, topinambur |
| Arrel tuberosa | Rel engruixida | No té nusos ni entrenusos; funció principal de reserva | moniato, mandioca, dàlia |
| Bulb | Tija molt curta amb fulles carnoses | Gemma subterrània envoltada de fulles d'emmagatzematge | ceba, tulipa |
| Corm | Tija subterrània vertical i compacta | Òrgan sòlid recobert per fulles escamoses | gladiol, Crocus |
| Rizoma | Tija subterrània horitzontal | Creix horitzontalment i emet brots i arrels | gingebre, cúrcuma |
Importància agronòmica i alimentària
[modifica]Els cultius d'arrels i tubercles tenen una gran importància agronòmica i alimentària. A escala mundial, aporten una part substancial del subministrament d'aliments i, a més del consum humà, també s'utilitzen en l'alimentació animal i en diversos processos industrials, especialment per a l'obtenció de midó i altres derivats.[27][28] Entre els conreus més importants d'aquest grup hi ha la patata, la mandioca i el moniato.
Referències
[modifica]- ↑ «Una patata catalana se situa entre les millors del món i és única a Catalunya». El Nacional, 05-02-2025. [Consulta: 1r abril 2026].
- ↑ Mor, Josep Antoni Conesa; Solanes, Joan Pedrol; Guinjuan, Jordi Recasens. Estructura i organització de plantes superiors. Universitat de Lleida, 2010, p. 210. ISBN 978-84-8409-340-4.
- ↑ «tubercle» Diccionari Normatiu Valencià. Acadèmia Valenciana de la Llengua.
- ↑ «tubercle». Diccionari de la llengua catalana de l'IEC. Institut d'Estudis Catalans.
- ↑ «tubèrcul» Diccionari Normatiu Valencià. Acadèmia Valenciana de la Llengua.
- ↑ «tubèrcul». Diccionari de la llengua catalana de l'IEC. Institut d'Estudis Catalans.
- ↑ Rooting Cuttings of Tropical Trees (Tropical Trees, Propogation and Planting Manuals Series) (en anglès). Londres: Commonwealth Secretariat, 1993-11-01, p. 11. ISBN 978-0-85092-394-0.
- ↑ Mor, Josep Antoni Conesa; Solanes, Joan Pedrol; Guinjuan, Jordi Recasens. Estructura i organització de plantes superiors. Universitat de Lleida, 2010, p. 213. ISBN 978-84-8409-340-4.
- ↑ «Tuber - Etymology, Origin & Meaning» (en anglès). Etymonline. [Consulta: 22 març 2026].
- ↑ Mauseth, James D. Botany: An Introduction to Plant Biology (en anglès). 5th. Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning, 2012. ISBN 978-1-4496-6580-7.
- ↑ Beentje, Henk. The Kew Plant glossary: an illustrated dictionary of plant terms. Richmond, Surrey: Kew, 2010. ISBN 978-1-84246-422-9.
- ↑ Allemann, J.; Robbertse, P. J.; Hammes, P. S. «Organographic and anatomical evidence that the edible storage organs of Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) are stem tubers». Field Crops Research, 83, 1, 20-06-2003, p. 35–39. DOI: 10.1016/S0378-4290(03)00054-6. ISSN: 0378-4290.
- ↑ «Potato Genome Project». Arxivat de l'original el 2016-05-08. [Consulta: 13 març 2012].
- ↑ Interrelationships of the number of initial sprouts, stems, stolons Arxivat 2005-04-13 a Wayback Machine. and tubers per potato plant Journal Potato Research. Springer Netherlands ISSN 0014-3065 (Print) 1871-4528 (Online)Issue Volume 33, Number 2 / June, 1990
- ↑ «Introduction to Stems» (en anglès). Botany. Arxivat de l'original el 2005-04-13. [Consulta: 22 març 2026].
- 1 2 «Tuberous root» (en anglès). Encyclopædia Britannica. [Consulta: 1r abril 2026].
- 1 2 «10. Herbaceous Ornamentals» (en anglès). NC State Extension. [Consulta: 1r abril 2026].
- 1 2 «Plant of the Week: Tuberous Roots» (en anglès). University of Arkansas Division of Agriculture Cooperative Extension Service. [Consulta: 1r abril 2026].
- ↑ Kyte, Lydiane. Plants from test tubes: an introduction to micropropagation (en anglès). 3rd ed.. Portland, Oregon: Timber Press, 1996, p. 23–24. ISBN 978-0-88192-361-2.
- ↑ «Herbaceous Ornamentals» (PDF) (en anglès). University of Idaho Extension / Idaho Master Gardener Handbook. [Consulta: 1r abril 2026].
- ↑ «Propagation of Plants from Specialized Structures» (PDF) (en anglès). University of Idaho Extension. [Consulta: 1r abril 2026].
- ↑ Hammerson, Geoffrey A. Connecticut Wildlife: Biodiversity, Natural History and Conservation. University Press of New England, 2004-05-01, p. 89. ISBN 978-1-58465-369-1.
- ↑ Davis, Tim D.; Haissig, Bruce E. Biology of adventitious root formation. New York: Plenum Press, 1994, p. 17. ISBN 978-0-306-44627-6.
- ↑ Ramos, Maria Fernanda Ramirez. «Diferencia entre tubérculo, raíz tuberosa y bulbo» (en castellà), 26-04-2021. [Consulta: 1r abril 2026].
- ↑ Mor, Josep Antoni Conesa; Solanes, Joan Pedrol; Guinjuan, Jordi Recasens. Estructura i organització de plantes superiors. Universitat de Lleida, 2010, p. 59-60. ISBN 978-84-8409-340-4.
- ↑ Llistosella, Jaume; Bernal, Mercè. Manual pràctic de botànica. Morfologia de les plantes vasculars (2a edició). Edicions Universitat Barcelona, 2023-04-19, p. 21-24. ISBN 978-84-9168-945-4.
- ↑ Mateo, Cristina López. Efectos agronómicos y ambientales de la fertilización en el cultivo de patata en A Limia (Ourense). (en castellà). Univ Santiago de Compostela, 2008, p. 2.
- ↑ Los Carbohidratos en la Nutricion Humana (Estudios Fao Alimentacion Y Nutricion) (en castellà). Food & Agriculture Org., 1999, p. 62. ISBN 978-92-5-304114-5.
Vegeu també
[modifica]Enllaços externs
[modifica]
