Bombus
Bombus terrestris | |
| Període | |
|---|---|
Miocè inferior - present[1] | |
| Dades | |
| Alimentació | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Arthropoda |
| Classe | Insecta |
| Ordre | Hymenoptera |
| Família | Apidae |
| Subfamília | Apinae |
| Gènere | Bombus Latreille, 1802 Bombus |
| Enregistrament | |
| Espècies | |
| > 250 espècies i subespècies | |
| Distribució | |
Bombus és un gènere d'himenòpters de la família dels àpids, coneguts popularment com a borinots. Tenen el cos pelut i un color semblant al de les abelles per tal d'alertar els depredadors de la seva perillositat però, malgrat que els borinots també tenen fibló habitualment no l'utilitzen.
Noms comuns
[modifica]Les espècies del gènere Bombus es coneixen vulgarment com a borinots o abellots/abegots i bom(b)irons/bumerons/bumbirons al País Valencià, matabous a Menorca (Bombus hortorum) (vegeu Borinot (zoologia)).
Història natural
[modifica]Són insectes socials, però les seves colònies són menys nombroses que les de les abelles (al voltant de 50 individus) i encara que fan mel, no n'emmagatzemen en tanta quantitat, ja que només la femella, que serà la fundadora d'una nova colònia a la primavera, arriba a passar l'hivern. Són molts bons pol·linitzadors de tota mena de plantes silvestres i conreades i s'utilitzen, per exemple, per pol·linitzar tomaqueres en hivernacles. Poden volar a temperatures més baixes que les abelles i fins i tot amb una lleugera pluja, ja que tenen un mecanisme especial de control de temperatura del cos.
L'espècie B. hyperboreus, de l'Àrtida, és l'insecte eusocial que viu més al nord.[2]
Cicle vital
[modifica]
Les úniques que sobreviuen l'hivern són les femelles fecundades o reines. Emergeixen de la seva hibernació d'hora en la primavera i busquen un lloc apropiat per a fer el seu niu, generalment un cau abandonat de ratolí o un altre rosegador. Construeixen cassoles o olletes de fang i cera per a emmagatzemar el nèctar o pol·len i per a posar els ous. Els borinots es poden distingir en dos grups quant a la forma de magatzematge de pol·len. Els de probòscides curtes i els de probòscides llargues, els borinots amb probòscides llargues, també anomenats "borinots de butxaca" creen butxaques prop de les larves perquè s'alimentin pel seu compte mentre que els borinots amb probòscides curtes, dipositen el pol·len allunyats de les cèl·lules de cria i fan forats en les cel·les de cria per a alimentar-les.[3][4][5]
En la primavera els ovaris de la femella que ha estat fertilitzada en la tardor anterior són activats. Els ous passen per l'oviducte fins a la vagina. Allí hi ha un receptacle, l'espermateca, on es troba emmagatzemat l'esperma que va rebre durant l'aparellament. Quan passen per l'espermateca alguns ous són fertilitzats i altres no. No se sap encara com s'arriba a aquesta decisió, però en la primavera i estiu tots els ous són fertilitzats i només en la tardor alguns no ho són. Els ous no fertilitzats produeixen mascles i els fertilitzats, femelles. És el sistema característic dels himenòpters, anomenat haplodiploïdia.
La reina continua cuidant a les cries fins que emergeix la primera ventrada d'obreres. Després d'això es dedica solament a pondre i les obreres fan totes les tasques tal com engrandir el niu, construir més receptacles, alimentar i cuidar a la cria.
Les feromones de la reina suprimeixen l'acció de les hormones en les larves i anul·len el creixement i maduració dels seus ovaris. Així les femelles nascudes en la primavera i estiu, mentre la reina és dominant, són obreres no fèrtils. Arribada una certa època de l'any, la reina deixa de produir les hormones, això provoca que els ovaris de les obreres funcionin i comencin a pondre, però al no estar fecundats només produeixen mascles. La reina intenta destruir aquests ous però, naturalment, no aconsegueix destruir a tots i els supervivents s'apariaran amb les noves reines. Només al final de l'estiu o principis de tardor es produeixen femelles fèrtils que seran les reines de la generació següent i mascles. L'aparellament d'aquests té lloc en la tardor durant el vol nupcial. Després la reina vella, les obreres i tots els mascles moren i les noves reines busquen un lloc on passar l'hivern o hibernar. En preparació per a la hibernació mengen quant poden per a augmentar les reserves de greix en el “cos gras”.
Nius
[modifica]Els nius dels borinots[6][7] mai aconsegueixen la grandària dels de l'abella mel·lífera. A diferència d'aquesta, la reina dels borinots viu un sol any (en la majoria de les espècies) i comença la nova colònia en la primavera. Una colònia sol tenir menys de cinquanta obreres en la majoria dels casos; les més grans poden arribar a tenir quatre-cents individus i encara més en regions càlides. S'han documentat colònies tan petites com de vint individus i tan grans com mil set-cents.
Usen forats naturals en el sòl o coves abandonades de rosegadors. Altres espècies construeixen un niu amb trossets de palla i altres fragments vegetals directament sobre el sòl. A vegades construeixen un sostre de cera sobre el niu per a protecció contra enemics i per a regulació tèrmica. També usen cera per a la construcció de cel·les i d'olles. Algunes espècies tropicals tenen nius que duren més d'un any i arriben a ser de gran grandària.[6]
Dins del niu hi ha cel·les que contenen els ous i larves i també hi ha petites cassoles o olletes on s'emmagatzemen el pol·len o mel. Les cel·les no són hexagonals ni tan organitzades com les de l'abella domèstica, sinó que estan distribuïdes irregularment.[8]

Farratge
[modifica]Generalment, visiten flors del tipus freqüentat per abelles, melitofíl·liques. Poden viatjar fins a un o dos quilòmetres del niu a la recerca de grups de flors. Solen visitar repetidament el mateix grup de flors tots els dies mentre durin el pol·len i nèctar. Aconsegueixen velocitats de vol de 54 km/h.[9]
Quan arriben a una flor poden extreure el nèctar usant la seva llarga llengua o glossa. Alguns borinots recorren a perforar la base de la corol·la d'una flor, on està amagat el nèctar; així no beneficien a la flor perquè no té lloc pol·linització (robatori de nèctar). No obstant això, són excel·lents pol·linitzadors de moltes altres flors d'altres tipus.
Els borinots i un nombre d'espècies d'abelles, però no l'abella mel·lífera, són capaces de pol·linització per brunzit. Aquest procés és usat en aquelles flors que les seves anteres no són dehiscents i que contenen un porus pel qual sali el pol·len quan es fa vibrar a la flor. D'aquesta manera extreuen el pol·len de les plantes de la família Solanaceae (patata, tomàquet, tabac, etc.) i de la família Ericaceae (azalea, nabius, etc.).
El cos del borinot es cobreix de pol·len, en part per la seva vellositat i en part per la seva càrrega electroestàtica. Raspallen aquest pol·len i el transfereixen a les corbícules o canastres de pol·len de les potes posteriors després d'humitejar-ho amb una mescla de saliva i nèctar.
El borinot torna al niu i diposita la seva càrrega de pol·len i nèctar en els receptacles. El nèctar generalment roman bastant líquid, no concentrat com a mel, així que no té major utilitat per a profit humà.[10][11]

Biologia de borinots bufons
[modifica]Els borinots bufons del subgènere Psithyrus no construeixen nius i no formen colònies. La femella fertilitzada (que no és una reina perquè no hi ha castes) espera en aguaito prop d'una colònia de borinots i l'envaeix. Mata a la reina i subjuga als seus residents amb les seves feromones o per mitjà de força. Esclavitza a les obreres i les obliga a alimentar-la a ella i a les seves cries. Està ben adaptada per a l'atac, té mandíbules fortes i verí poderós que l'ajuden a exercir el seu domini.
Els mascles de Psithyrus són molt més petits que les femelles.
Filogènesi
[modifica]
La tribu Bombini inclou tots els anomenats borinots i és una de les quatre tribus d'abelles corbiculades (amb canastres de pol·len) de la família Apidae. Les altres tribus són les abelles mel·líferes o Apini (que inclou a l'abella domèstica), les abelles de les orquídies o Euglossini i les abelles sense agulló o Meliponini. La eusocialitat sembla haver evolucionat dues vegades en aquest grup. Originalment, es creia que la eusocialitat havia sorgit una sola vegada, i en aquest cas Apini i Meliponini estaven més relacionats que els altres grups. Ara no se les considera així.[12] D'acord amb això tenim el següent cladograma:[12]
| Abelles corbiculades |
| ||||||||||||||||||

Taxonomia
[modifica]

- Bombus hortorum
- Bombus ruderatus
- Bombus cullumanus
- Bombus subterraneus
- Bombus distinguendus
- Bombus sylvarum
- Bombus terrestris
- Bombus affinis
- Bombus bimaculatus
- Bombus borealis
- Bombus griseocollis
- Bombus fervidus
- Bombus flavifrons
- Bombus impatiens
- Bombus insularis
- Bombus lucorum
- Bombus lapidarius
- Bombus monticola
- Bombus pascuorum
- Bombus pensylvanicus
- Bombus perplexus
- Bombus polaris
- Bombus pratorum
- Bombus rufocinctus
- Bombus ternarius
- Bombus sylvicola
- Bombus vagans
- Bombus occidentalis
- Bombus appositus
- Bombus bifarius
- Bombus kirbyellis
- Bombus fridgidus
Hàbitat
[modifica]La seva coberta vellosa els fa més resistents al fred que altres espècies cosa que els permet viure a latitud més alta i altitud. Encara que també unes poques espècies es troben en llocs tropicals o subtropicals. A més un altre recurs per a regular la temperatura és la propietat de tiritar, fer vibrar els músculs del vol, generant calor i un sistema de circulació que els permet escalfar els músculs toràcics del vol en preferència a l'abdomen, quan així ho necessiten. En canvi, quan necessiten protegir les seves cries del fred, regulen la circulació en tal forma que l'abdomen roman més calent i amb ell cobreixen les seves cries.[13][14]

Distribució geogràfica
[modifica]Se'ls troba principalment en climes temperats, amb algunes espècies tropicals. També es troben en altituds i latituds més elevades que les d'altres espècies d'abelles.[15] Una poques espècies (B. polaris i B. alpinus) viuen en climes molt freds fins i tot a l'Àrtic, tal és el cas de B. polaris a l'Illa d'Ellesmere, com així de la seva cleptoparàsit, B. hyperboreus. Aquest és el cas més septentrional d'un insecte eusocial.[16]
Tenen una distribució gairebé cosmopolita. No són natius d'Austràlia i Nova Zelanda, però algunes espècies van ser introduïdes el segle passat per a efectuar la pol·linització de collites. A l'Àfrica, se'ls troba al nord del Sàhara.[17]
Importància econòmica
[modifica]Són excel·lents pol·linitzadors de flors silvestres i també de plantes conreades. La seva tolerància al fred els permet pol·linitzar en regions on altres abelles no arriben. A més comencen la seva tasca pol·linitzadora més primerenca en l'estació i més primerenc en el matí.
Agricultura
[modifica]Si bé l'abella mel·lífera és la pol·linitzadora de moltes de les plantes conreades, n'hi ha algunes que són pol·linitzades més eficaçment pels borinots.[18] Un exemple és l'alfals. A Nova Zelanda, quan es va iniciar la indústria agropecuària, els cultius d'alfals per a alimentar al bestiar creixien bé, però no produïen llavor, així que la importaven anualment. En el segle xix i principis del segle xx va ser necessari importar quatre espècies de borinots d'Europa per a efectuar la pol·linització de l'alfals i en uns pocs anys no es va necessitar importar més llavor (O'Toole, 1999).
Un altre exemple de l'ús comercial del borinot és la indústria de tomàquets d'hivernacle als Estats Units, on es compren colònies de borinots anualment i les hi manté a l'interior de grans hivernacles (Buchmann, 1996).[19]
Estat de conservació
[modifica]En alguns països desenvolupats les poblacions de borinots estan en perill degut especialment a l'ús de pesticides. Per exemple, en Gran Bretanya, de les dinou espècies natives més les sis espècies paràsites, vàries han sofert una profunda reducció i tres han estat extingides localment. Les poblacions de només sis espècies semblen gaudir de bona salut. La desaparició o forta disminució dels borinots podria tenir un impacte profund en la flora. Per això en aquest país s'ha fundat el Bumblebee Conservation Trust l'objectiu del qual és assegurar el manteniment de les espècies de borinots.[20]
Als Estats Units també han desaparegut algunes espècies.[21]
En el sud de Sud-amèrica el borinot gegant, Bombus dahlbomii, està en perill d'extinció a causa de la introducció de dos borinots europeus amb finalitats de pol·linització agrària.[22]
El mite del vol del borinot
[modifica]D'acord amb folklore del segle vint, les lleis de l'aerodinàmica proven que el borinot hauria de ser incapaç de volar, ja que no té la capacitat (en termes de grandària d'ala o moviments per segon) per a aconseguir el vol amb el grau de càrrega necessari en l'ala. Sense percebre que els científics 'van provar' que no pot volar, el borinot el fa satisfactòriament. L'origen d'aquest mite ha estat difícil de situar amb certesa. John McMasters va contar una anècdota sobre un aerodinamicista suís en un sopar que va efectuar alguns càlculs i va concloure, presumiblement en to de broma, que d'acord amb les seves equacions, els borinots no poden volar.[23] En anys posteriors McMasters va rebutjar aquest origen, suggerint que podien existir múltiples orígens, i que el més antic que va trobar va ser una referència en el llibre francès Le vol des insectes de 1934, en el qual havien aplicat les equacions de resistència de l'aire en insectes i van descobrir que el seu vol era impossible, però que "un no ha d'estar sorprès que els resultats d'aquests càlculs no coincideixin amb la realitat".[24]
Es creu que els càlculs que van determinar que els borinots no poden volar estan basats en un tractament lineal simplificat de perfils alars oscil·lants. El mètode indica oscil·lacions de petita amplitud sense separació del flux d'aire. Això no considera l'efecte de l'entrada en pèrdua dinàmica, una separació del flux d'aire que indueix un gran vòrtex sobre l'ala, que breument produeix una força de suspensió del perfil alar de diverses vegades la força del vol regular. Anàlisis més sofisticades mostren que el borinot pot volar perquè les seves ales troben una entrada en pèrdua dinàmica en cada cicle d'oscil·lació.[25]
Referències
[modifica]- ↑ Entrada «Bombus» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
- ↑ Milliron, H. E.; Oliver, D. R. «Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by Megabombus hyperboreus (Schönh.)» (en anglès). Canadian Entomologist, 98, 2, 1966, p. 207-213. DOI: 10.4039/Ent98207-2.
- ↑ Evans, Elaine. Befriending Bumble Bees. St. Paul: University of Minnesota Press, 2007.
- ↑
- ↑
- 1 2 «Bumblebee nests». Arxivat de l'original el 22 de setembre de 2017. [Consulta: 13 febrer 2015].
- ↑ «Trade-offs in the evolution of bumblebee colony and body size: a comparative analysis». Ecology and evolution, 5, 18, 2015, p. 3914–3926. 10.1002/ece3.1659264456524588658.
- ↑ «Using citizen science to monitor Bombus populations in the UK: nesting ecology and relative abundance in the urban environment». Journal of Insect Conservation, 16, 5, 11-2011, p. 697–707. 10.1007/s10841-011-9450-3. ISSN: 1366-638X.
- ↑ «Foraging distances of Bombus muscorum, Bombus lapidarius, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Journal of Insect Behavior, 13, 2, 2000, p. 239–246. 10.1023/A:1007740315207.
- ↑ «Bumblebee foraging—is closer really better?». Agriculture, Ecosystems and Environment, 95, 1, 2003, p. 349–357. 10.1016/S0167-8809(02)00043-9.
- ↑ «A landscape-scale study of bumble bee foraging range and constancy, using harmonic radar». Journal of Applied Ecology, 36, 4, 1999, p. 519–533. 10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x.
- 1 2 «The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees». PLOS ONE, 6, 6, 6-2011, p. e21086. 10.1371/journal.pone.00210862169515731139082011PLoSO...621086C.
- ↑ Heinrich, B.. Insect Thermoregulation. Krieger Publishing Company, 1981. ISBN 0-471-05144-6.
- ↑ «Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumble-bees». Biology Letters, 10, 2, 2-2014. 10.1098/rsbl.2013.0922.
- ↑ «Map at: Bumblebees of the world». [Consulta: 9 juliol 2007].
- ↑ Milliron, H. E.; Oliver, D. R. «Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by Megabombus hyperboreus (Schönh.)». Canadian Entomologist, 98, 2, 1966, p. 207–213. 10.4039/Ent98207-2.
- ↑ «Genus Bombus – Bumble Bees». BugGuide.Net. [Consulta: 12 febrer 2015].
- ↑ «Modelling bee pollination: enter the 'flight arena'». Global Food Security. [Consulta: 11 febrer 2015].
- ↑ «NRDC: OnEarth Magazine, Summer 2006 – The Vanishing». [Consulta: 9 juliol 2007].
- ↑
- ↑ «Celebrating Wildflowers - Pollinator of the Month - Bumblebees». [Consulta: 2009].
- ↑ Madjidian, J. A.; Morales, C. L., and Smith, H. G. (2008). Displacement of a native by an alien bumblebee: lower pollinator efficiency overcome by overwhelmingly higher visitation frequency. Oecologia, 156(4), 835-845.
- ↑ McMasters, John H. "The flight of the bumblebee and related myths of entomological engineering". American Scientist 77 (March/April 1989): pp.146-169, cited in Ingram, Jay The Barmaid's Brain, Aurum Press, 2001, pp.91-92.
- ↑ Ingram, Jay The Barmaid's Brain, Aurum Press, 2001, pp.91-92.
- ↑ «Bumblebees finally cleared for takeoff». [Consulta: 26 gener 2008].
Bibliografia
[modifica]- Buchmann, Stephen L., Nabhan, Gary Paul (1996) The forgotten pollinators Island Press, Washington DC, Covelo, CA ISBN 1-55963-353-0
- Mitchell, T.B. 1962. Bees of the Eastern United States, Volume II. North Carolina Agricultural Experiment Station. Tech. Bul. No.152, 557 p.
- O'Toole, Christopher, Raw, Anthony (1999) Bees of the world. Cassell Illustrated. ISBN 0-8160-5712-5

