Radula

Leptoxis compacta radulas fragmentu mikrofotogrāfijas.

Radulas darbības princips

Radula (latīņu: radula – "skrāpis" vai "rašvīle") jeb rīvīte ir moluskiem raksturīgs mutes orgāns. Tās pamatfunkcija ir nokasīt, sasmalcināt un ievadīt rīklē barības vielas. Plēsīgās sugas var izmantot radulu arī upura satveršanai un noturēšanai.

Radula ir sastopama visiem moluskiem, izņemot filtrējošos moluskus un dažas gliemežu grupas, kas kuras barojas iesūcot. Šī iemesla dēļ radula būtībā ir šīs grupas svarīgākā apomorfā īpašība. Tajā pat laikā radulu daudzveidība tiek uzskatīta par pamatcēloni dažādu barības avotu pieejamības attīstībā un, attiecīgi, molusku sugu, īpaši gliemežu, plašā izplatībā un lielā sugu daudzveidībā.

Uzbūve

Radula ir mēļveidīga plātnīte rīkles apgabalā, kas parasti ir aprīkota ar zobotu hitīna membrānu (radulas membrānu). Tā izvietota pie rīkles mutes atveres radulas kabatā. Parasti membrāna ir klāta ar dažāda skaita hitīna zobiņiem (līdz pat 800 000), kas izvietoti pareizās gareniskās vai šķērseniskās rindās.

Radula ir slīdoši piestiprināta uz balsta orgāna (odontofora) un ar īpašu muskuļu grupu palīdzību tiek kustināta kopā ar to. Daudziem moluskiem, īpaši gliemežiem, radula ir izvietota uz spilvena, kas ļauj tai aizķerties aiz substrāta, tādējādi, kustībā uz priekšu tā slīd pa virsmu. Radulas kustības atšķiras atkarībā no sugas, pie tam par visprimitīvākajām formām tiek uzskatīti substrātu skrāpējošie augēdāji, tādi kā bruņgliemeži un bļodiņgliemeži. Uz rīkles aizmugurējās sieniņas veidojas "žoklis", kas kalpo par pamatni, kā, piemeŗam, parka vīngliemežiem. Šiem vīngliemežiem barošanās laikā izmērīja radulas spēku. Tika piefiksēts 107 miliņūtoni, kas atbilst spiedienam zobiņu galos līdz 4700 bāri.

Variācijas

Sakarā ar molusku lielu dzīvesveida un barošanās daudzveidību, radula dažādām dzīvnieku grupām reizēm var būt ļoti modificēta, īpaši zobu skaits, izmēri un forma. Filtrējošajām gliemenēm (Bivalvia), kā arī dažiem gliemežiem un kailgliemežiem, kas barojas sūcot, radula ir pilnībā reducēta.

Kaudofoveātiem radula lielākoties ir ar ļoti vienkāršu uzbūvi un tai ir tikai viena šķērseniska zobu rinda, ar kuru dzīvnieki savāc barību (pārsvarā detrītu, foraminīferas un kramaļģes) no jūras dibena nogulumiem. Citai tārpveidīgo molusku grupai solenogastriem radulai ir divas zobu rindas, taču trešdaļai sugu tā ir pilnībā reducēta. Savukārt, bruņgliemežiem (Placophora) radula ir ļoti liela, kuras garums sasniedz trešdaļu no ķermeņa garuma. To veido 17 gareniskas un vairāk kā 40 šķērseniskas zobu rindas, kuru izturību palielina magnetīta piejaukums, īpaši zobu galos. Dzīvnieki izmanto šos zobus, lai nokasītu aļģu apaugumus no substrāta un pārvietotu tos uz rīkli un tai piegulošo priekšzarnu. Monoplakoforu (Monoplacophora) rīkles apgabalam ir līdzīga uzbūve: radula ir salīdzināma ar bruņgliemežu radulu un priekšžauņu joslaino mēli.

Vislielākā mainība ir novērojama ļoti atšķirīgajiem gliemežiem. Tiem ir novērojama liela diferenciācija, īpaši priekšžauņu starpā. Svarīgākie radulu tipi ir šādi:

• Joslu veida mēle (dokoglosais tips). Šim tipam ir vairākas starpplātnītes, aiz kuriem seko sānu plātnītes, kas izvietotas šķērseniskā rindā abās pusēs no centrālā zoba. Starpplātnītes un sānu plātnītes sacietē opāla un hetīta nogulsnēšanās rezultātā. Dokoglosālā tipa radulas ir raksturīgas galvenokārt zālēdājiem. Šīs sugas bieži vien orientējas uz kramaļģu un foraminīferu barību.

• Vēdekļveida mēle (ripidoglosais tips). Šo tipu veido spēcīgs centrālais zobs, aiz kura seko viena līdz desmit starpplātnītēm un dažas sānu plātnītes. Šī tipa radulas ir raksturīgas zālēdājiem, kas barojas ar aļģēm un citiem augiem.

• Svītrveida mēle (tenioglosais tips). Šis ir visizplatītākais radulu tips un ir sastpams gandrīz visām sugām, kas agrāk tika attiecināmas vidēja izmēra gliemežiem. Tas sastāv no centrālā zoba katrā šķērseniskajā rindā, kuru ieskauj centrālā plātne un divas sānu plātnes.

• Mežģīņveida mēle (rahi- jeb stenoglosais tips). Šis tips sastāv no centrālā zoba, centrālās plātnes un sānu plātnes katrā pusē. Tas ir sastopams galvenokārt gaļēdāju gliemežiem (Neogastropoda).

• Bultveida jeb indīgā mēle (toksoglosais tips). Šo tipu pārstāv visvairāk izmainītais radulu tips, salīdzinājumā ar sākotnējo tipu. Tam radulas membrāna ir reducēta, bet radulu veido vairāki bultveidīgi zobi, spējīgi potenciālajam upurim ievadīt indi kā ar adatu. Pēc izmantošanas zobs tiek aizvietots ar rezerves zobu. Šis radulu tips ir sastopams indīgajiem konusu (Conus) gliemežiem, kuri ar radulas palīdzību saviem upuriem ievada spēcīgu paralizējošu indi.

Atšķirībā no priekšžauņiem, plaušgliemežiem un aizsirdsžauņiem radulas ir vienveidīgākas un parasti klātas ar desmitiem tūkstošu vienādu zobu, kurus var atšķirt tikai ar elektronmikroskopu.

Galvkājiem zobotā radula ir labi attīstīta. Bez to, daudzām sugām ir novērojams zarnas sašaurinājums virs radulas uz sānu daivu rēķina, kas kalmāriem ir klātas zobotu hitīna slāni un kalpo barības atpakaļ slīdēšanas novēršanai. Astoņkājiem zem radulas un rīkles aizmugurējā daļā ir papildus zobi.

Veidošanās

Radulas maisā radulu veido sekrētu izdalošs dziedzeris, kas sastāv no specializētām šūnām, kas izdala membrānas komponentus (olbaltumvielas un hitīnveidīgus glikoproteīnus), bet odontoblastu grupas veido zobus. Katrs zobs sastāv no bazālās plātnes, centrālās daļas un pauguriņa, kas ir īpaši nocietināts ar minerāliem sāļiem.

Nodeldētie zobi un hitīna fragmenti radulas maisā pastāvīgi nomainās, pateicoties kam radula nepārtraukti atjaunojas no aizmugurējās puses. Dažiem plaušgliemežiem dienā veidojas ap trim šķērseniskajām rindām. Piemēram, Lymnaea stagnalis dienā veidojas vidēji 2,8 rindas.