Cardueae

Cardueae
Cirsium vulgare
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826
Tribù	Cardueae Cass., 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cardueae Cass., 1819
Sinonimi
Cynareae Lam. e DC.
Sottotribù
vedi testo

Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee. È l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826.

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo "rapare"; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, "ardis" (="punta dello strale"), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.

Descrizione

Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocarpiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree).

Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.

Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).

I fiori sono tutti del tipo tubuloso. I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).

• Formula fiorale:

• /x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora, viola, rosa o giallo (raramente blu).
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere hanno una forma sagittata con un apice rigido, quasi lignificato; la base è caudata (con coda) spesso lungamente divisa in due lembi. In molti gruppi (Centaureinae) le antere sono dotate di "tigmotropismo" (se stimolate si muovono per rilasciare più facilmente il polline). Il polline è tricolporato; la forma è sferica o schiacciata ai poli oppure più o meno allungata lungo l'asse polare; lo strato esterno del polline (la parte superficiale dell'esina: ectesina) è formato da due piani di columelle (elementi colonnari); la superficie può essere spinosa, ricoperta di verruche, scabra o eventualmente liscia.
• Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo può presentarsi con la superficie stigmatica interna ramificata (ramificazioni fuse); in genere ha degli ispessimenti papillosi.

I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù Carduinae e Centaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale. I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteracee e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):

• (1) ipotesi dell'origine nel Sud America: questa è l'ipotesi più probabile, infatti le sottofamiglie più antiche delle Asteracee, ossia le Barnadesioideae e le Stifftioideae sono endemiche in America del Sud, inoltre le sottofamiglia Mutisioideae, le Wunderlichioideae e le Gochnatioideae hanno una riconosciuta origine sudamericana; da qui poi si è avuta una diffusione sia verso il Nord America che in Africa.
• (2) ipotesi dell'origine nell'Africa: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa (e quindi il Nord America) e l'Asia.
• (3) ipotesi dell'origine nel Nord America: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa, l'Africa e quindi in Asia.

Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.

Composizione della tribù

La tribù Cardueae comprende 12 sottotribù, 80 generi e circa 3700 specie

Sottotribù Arctiinae

Comprende 2 generi e oltre 700 specie:

• Arctium L., 1753 (44 spp.)
• Cousinia Cass., 1827 (673 spp.)

Sottotribù Berardiinae

Comprende 1 genere e 1 specie:

• Berardia Vill., 1779 (1 sp.)

Sottotribù Cardopatiinae

Comprende 2 generi e 3 specie:

• Cardopatium Juss. (2 spp.)
• Cousiniopsis Nevski. (1 sp.)

Sottotribù Carduinae

Comprende 15 generi e circa 650 specie:

• Afrocarduus (Kazmi) N.Garcia, Moreyra & Susanna, 2023 (18 spp.)
• Afrocirsium Calleja, N.Garcia, Moreyra & Susanna, 2023 (3 spp.)
• Anacantha (Iljin) Soják, 1982 (2 spp.)
• Carduus L., 1753 (81 spp.)
• Cirsium Mill., 1754 (499 spp.)
• Cynara L., 1753 (10 spp.)
• Galactites Moench, 1794 (3 spp.)
• Hirtellina Cass., 1827 (3 spp.)
• Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 (5 sp.)
• Notobasis (Cass.) Cass., 1822 (1 sp.)
• Nuriaea Susanna, Calleja & Moreyra, 2023 (2 spp.)
• Picnomon Adans., 1763 (1 sp.)
• Ptilostemon Cass., 1816 (15 spp.)
• Silybum Vaill., 1754 (2 spp.)
• Tyrimnus Cass., 1818 (1 sp.)

Sottotribù Carlininae

Comprende 6 generi e circa 70 specie:

• Atractylis L., 1753 (27 spp.)
• Atractylodes DC., 1838 (4 spp.)
• Chamaeleon Cass., 1827 (5 spp.)
• Carlina L., 1753 (30 spp.)
• Thevenotia DC., 1833 (2 spp.)
• Tugarinovia Iljin, 1928 (1 sp.)

Sottotribù Centaureinae

Comprende 34 generi e circa 1200 specie:

• Amberboa Vaill., 1754 (13 spp.)
• Archiserratula L.Martins, 2006 (1 sp.)
• Callicephalus C.A.Mey., 1831 (1 sp.)
• Carduncellus Adans., 1763 (25 spp.)
• Carthamus L., 1753 (15 spp.)
• Centaurea L., 1753 (777 spp.)
• Centaurodendron Johow, 1896 (3 spp.)
• Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982 (1 sp.)
• Cheirolophus Cass., 1827 (28 spp.)
• Crocodilium Vaill., 1755 (3 spp.)
• Crupina (Pers.) DC., 1810 (3 spp.)
• Femeniasia Susanna, 1987 (1 sp.)
• Goniocaulon Cass., 1817 (1 sp. )
• Hymenocephalus Jaub. & Spach, 1847 (1 sp. )
• Karvandarina Rech. f., 1950 (2 sp.)
• Klasea Cass., 1825 (55 spp.)
• Mantisalca Cass., 1818 (6 spp. )
• Myopordon Boiss., 1846 (6 spp.)
• Ochrocephala Dittrich, 1983 (1 sp.)
• Oligochaeta (DC.) K.Koch, 1843 (3 spp.)
• Phalacrachena Iljin, 1937 (2 spp.)
• Phonus Hill, 1762 (4 spp.)
• Plagiobasis Schrenk, 1845 (1 sp.)
• Plectocephalus D.Don, 1830 (14 spp.)
• Psephellus Cass., 1826 (114 spp.)
• Rhaponticoides Vaill., 1754 (35 spp.)
• Rhaponticum Vaill., 1754 (27 spp.)
• Russowia C. Winkl., 1890 (1 sp. )
• Schischkinia Iljin, 1935 (1 sp.)
• Serratula L., 1753 (4 spp.)
• Stizolophus Cass., 1826 (4 spp.)
• Tricholepis DC., 1833 (20 spp.)
• Volutaria Cass., 1816 (16 spp.)
• Yunquea Skottsb., 1929 (1 sp.)
• Zoegea L., 1767 (3 spp.)

Sottotribù Dipterocominae

Comprende 1 genere e 1 specie:

• Dipterocome Fisch. & C.A.Mey., 1835 (1 sp.)

Sottotribù Echinopsinae

Comprende 1 genere e 218 specie:

• Echinops L., 1753 (218 spp.)

Sottotribù Onopordinae

Comprende 8 generi e circa 90 specie:

• Alfredia Cass., 1817 (6 spp.)
• Ancathia DC., 1833 (1 sp.)
• Lamyropappus Knorr. & Tamamsch., 1954 (1 sp.)
• Olgaea Iljin, 1922 (17 spp.)
• Onopordum L., 1753 (60 spp)
• Synurus Iljin, 1923 (3 spp.)
• Syreitschikovia Pavlov, 1933 (2 spp.)
• Xanthopappus C.Winkl., 1893 (1 sp.)

Sottotribù Saussureinae

Comprende 3 generi e circa 800 specie:

• Dolomiaea DC., 1833 (21 spp.)
• Jurinea Cass., 1821 (250 spp.)
• Saussurea DC., 1810 (525 spp.)

Sottotribù Staehelininae

Comprende 1 genere e 4 specie:

• Staehelina L., 1753 (4 spp.)

Sottotribù Xerantheminae

Comprende 5 generi e 15 specie:

• Amphoricarpos Vis., 1847 (5 spp.)
• Chardinia Desf., 1817 (1 sp.)
• Shangwua Yu J.Wang, Raab-Straube, Susanna & J.Quan Liu, 2013 (3 spp.)
• Siebera J.Gay, 1827 (2 spp.)
• Xeranthemum L., 1753 (4 spp.)

Filogenesi

La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù "Cardueae" viene anche chiamata "Cynareae".

Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia Dicomoideae. La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).

Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottotribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù. Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie:

• Tribù Dicomeae (sottofamiglia Dicomoideae)
• Tribù Oldenburgieae (sottofamiglia Tarchonanthoideae)
• Tribù Tarchonantheae (sottofamiglia Tarchonanthoideae)

Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.

In base ad analisi sul DNA del cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la filogenesi della tribù. Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è parafiletico e secondo alcuni autori la sottotribù delle "Centaureinae" potrebbe formare un raggruppamento monofiletico insieme alla sottotribù delle Carduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.

Il cladogramma seguente (semplificato) è il risultato di una di queste analisi.

	Carlininae       Cardopatiinae       Echinopsinae         Dipterocominae     Xerantheminae         Berardiinae       Staehelininae       Onopordinae       Carduinae         Saussureinae     Arctiinae       Centaureinae

Le principali sinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo.

La seguente tabella indica le date approssimative di divergenza dei vari gruppi:

Sottotribù	Milioni di anni fa (intervallo di errore)
Carlininae	31 (27 - 36)
Cardopatiinae	26 (23 -30)
Echinopsinae	14 (12 - 18)
Dipterocominae	26 (23 - 30)
Xerantheminae	24 (21 - 27)
Berardiinae	24 (21 - 27)
Staehelininae	7 (6 - 8)
Onopordinae	15 (13 -17)
Carduinae	16 (14 - 18)
Arctiinae	7 (6 - 9)
Saussureinae	12 (11 - 13)
Centaureinae	12 (11 - 13)

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 34.

Chiave per le sottotribù

Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:

• 1A: i capolini sono minuti, unisessuali, raggruppati alle ascelle delle foglie verticillate; gli acheni sono racchiusi in una struttura tipo "diasporo" arcuato con appendici spinose;

Dipterocominae

• 1B: i capolini sono bisessuali e non sono posizionati alle ascelle delle foglie; gli acheni sono liberi e non racchiusi in un "diasporo";

• 2A: i capolini, formati da un solo fiore, sono raggruppati in un globo si secondo ordine (sinfiorescenze composte, più o meno emisferiche);

Echinopsinae

• 2B: i capolini sono formati da più fiori e non sono raggruppati in sinfiorescenze, ma alla sommità piatta (corimbi) di uno stelo terminale;

• 3A: le piante hanno dei cicli biologici perenni; il portamento è acaulescente; le foglie hanno dei contorni interi e sono colorate di grigio-verde; le setole del pappo sono ritorte all'indietro;

Berardiinae

• 3B: le piante hanno dei cicli biologici annuali o perenni; il portamento può essere sia caulescente che acaulescente; le setole del pappo sono diritte;

• 4A: la lamina delle foglie è sempre intera; le squame del pappo sono subulate, dentate o piumose (raramente sono ridotte ad una breve corona);

Xerantheminae

• 4B: la lamina delle foglie è intera o divisa; il pappo è formato da molte setole;

• 5A: i capolini solitamente sono sottesi da una foglia-brattea con forme pennatosette; i lobi della corolla sono lunghi da 1 a 3 mm; il pappo è lungo e piumoso e le setole di solito si connettono alla base in larghe e robuste squame;

Carlininae

• 5A: i capolini sono sottesi da brattee intere o con bordi dentati oppure sono isolati su spogli peduncoli; i lobi della corolla sono lunghi più di 3 mm; il pappo è formato da setole libere oppure da scagli non connate alla base in scaglie più ampie;

• 6A: i capolini hanno 8 - 12 fiori (raramente di più); la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla sono lineari; il pappo è formato da due file uguali di scaglie lanceolate corte;

Cardopatiinae

• 6B: i capolini hanno molti fiori; la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla non sono lineari; il pappo è formato da una o più file di lunghe scaglie o setole pennate o piumate;

• 7A: gli acheni hanno la superficie rugosa o leggermente vellutata, ma mai lisci e sono privi di elaisoma o caruncola apicale;

• 8A: le pagliette del ricettacolo sono fimbriate (con lunghe e attorcigliate fimbrille); gli acheni sono lisci longitudinalmente; le setole del pappo sono decidue singolarmente;

Arctiinae

• 8B: il ricettacolo è nudo (privo di pagliette) e la superficie è alveolata; gli acheni sono rugosi trasversalmente; le setole del pappo sono connate basalmente in un anello deciduo in un unico pezzo;

Onopordinae

• 7B: gli acheni normalmente hanno la superficie liscia o leggermente increspata e hanno una caruncola apicale;

• 9A: le piante sono prive di spine; la superficie inferiore delle foglie è bianco-lanosa; il pappo è molto lungo spesso sovrasta l'infiorescenza;

• 10A: il portamento delle specie è arbustivo o subarbustivo; i lobi della corolla sono molto lunghi ed hanno delle forme strettamente triangolari; i rami dello stilo sono corti e diritti; gli acheni hanno delle forme lineati con la superficie leggermente solcata; il pappo possiede una sola fila di setole;

Staehelininae

• 10B: il portamento delle specie è erbaceo perenne (raramente annuale); i lobi della corolla sono corti ed hanno delle forme largamente triangolari; i rami dello stilo sono lunghi e riflessi; gli acheni hanno delle forme cilindriche o leggermente obconiche o obpiramidali con la superficie liscia, echinata o rugosa; il pappo possiede più file di setole;

Saussureinae

• 9B: le piante sono inermi o spinose; la superficie inferiore delle foglie è lanosa o glabra; il pappo non sorpassa le brattee involucrali;;

• 11A: le areole d'inserzione degli acheni sono diritte, basali o basali-adassiali; la placca apicale degli acheni è inclinata ed è presente dell'elaisoma (eccetto in Notobasis); il pappo è indifferenziato e deciduo;

Carduinae

• 11B: le areole d'inserzione degli acheni sono concave o laterali-abassiali spesso con elaisoma; la placca apicale degli acheni è diritta senza caruncola; il pappo di solito è differenziato in due file persistenti o raramente deciduo in un unico pezzo (raramente è assente per aborto);

Centaureinae

Specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana di questo gruppo sono presenti le seguenti specie:

• Sottotribù Arctiinae:

• Arctium: 4 specie.

• Sottotribù Berardiinae:

• Berardia: una specie (Berardia lanuginosa (Lam.) Fiori & Paol.).

• Sottotribù Cardopatiinae:

• Cardopatium: una specie (Cardopatium corymbosum (L.) Pers.).

• Sottotribù Carduinae:
• Carduus: circa 18 specie.
• Cirsium: circa 30 specie.
• Cynara: una specie (Cynara cardunculus L.)
• Lamyropsis: una specie (Lamyropsis microcephala (Moris) Dittrich & Greuter, 1972)
• Ptilostemon: 5 specie.
• Galactites: una specie (Galactites tomentosus Moench, 1794)
• Notobasis: una specie (Notobasis syriaca (L.) Cass.)
• Picnomon: una specie (Picnomon acarna (L.) Cass.)
• Silybum: una specie (Silybum marianum (L.) Gaertn., 1791)
• Tyrimnus: una specie (Tyrimnus leucographus (L.) Cass.)
• Sottotribù Carlininae:

• Carlina: 12 specie.
• Chamaeleon: 2 specie.
• Atractylis: una specie (Atractylis cancellata L.)

• Sottotribù Centaureinae:

• Cheirolophus: 2 specie.
• Crupina: 3 specie.
• Rhaponticoides: 3 specie.
• Klasea: 4 specie.
• Serratula: una specie (Serratula tinctoria L.)
• Mantisalca: 2 specie.
• Volutaria: una specie (Volutaria tubuliflora (Murb.) Sennen).
• Rhaponticum: 4 specie.
• Carthamus: 7 specie.
• Centaurea: circa 104 specie.

• Sottotribù Echinopsinae:

• Echinops: 6 specie.

• Sottotribù Onopordinae:

• Onopordum: 6 specie.

• Sottotribù Saussureinae:

• Jurinea: 2 specie.
• Saussurea: 4 specie.

• Sottotribù Staehelininae:

• Staehelina: una specie (Staehelina dubia L.)

• Sottotribù Xerantheminae:

• Xeranthemum: 3 specie.

Alcune specie

• 
  Arctium lappa
• 
  Carduus defloratus
• 
  Carduus nutans
• 
  Carlina acaulis
• 
  Carlina vulgaris
• 
  Carthamus tinctorius
• 
  Centaurea busambarensis
• 
  Centaurea cyanus
• 
  Cirsium arvense
• 
  Cirsium eriophorum
• 
  Cynara cardunculus
• 
  Cynara scolymus
• 
  Echinops ritro
• 
  Galactites tomentosa
• 
  Lamyropsis microcephala
• 
  Onopordum acanthium
• 
  Serratula tinctoria
• 
  Silybum marianum

Bibliografia

• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Laia Barres et al., Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae), in Botany, vol. 100, n. 5, 2013, pp. 1-16.
• Sonia Herrando-Morairaa et al., Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 137, 2019, pp. 313-332.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson, and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae (PDF), in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 1483-1488.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4, Bologna, Edagricole, 2018.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.

Voci correlate

• Tassonomia delle Asteraceae

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Collegamenti esterni

• (EN) Cardueae, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Cardueae, su WoRMS.
• (EN) Cardueae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2011.
• Cardueae UniProt Database