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Grupo coroa

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Em filogenética, o grupo coroa de um conjunto de espécies consiste nos representantes vivos desse conjunto, juntamente com todos os seus ancestrais até ao ancestral comum mais recente e todos os descendentes desse ancestral. É assim um clado, um grupo constituído por uma espécie e todos os seus descendentes. O conceito foi desenvolvido por Willi Hennig, autor da cladística, como forma de classificar os organismos vivos em relação aos seus ancestrais extintos, e publicado na obra "Die Stammesgeschichte der Insekten",[1] enquanto a terminologia "coroa" e "ramo" foi cunhada por R. P. S. Jefferies em 1979.[2] Embora formulado na década de 1970, o termo não era de uso comum até à sua reintrodução em 2000 por Graham Budd e Sören Jensen.[3]

Outros grupos sob o conceito de grupo da coroa

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A ideia cladística de utilizar estritamente a topologia da árvore filogenética para definir grupos exige outras definições além dos grupos da coroa para definir adequadamente grupos fósseis frequentemente discutidos. Assim, uma série de prefixos foi definida para descrever vários ramos da árvore filogenética em relação aos organismos atuais.[4]

Pan-grupo

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Um pan-grupo ou grupo total é o grupo da coroa e todos os organismos mais estreitamente relacionados com ele do que com quaisquer outros organismos atuais. Numa analogia com uma árvore, é o grupo da coroa e todos os ramos que recuam até (mas não incluindo) a divisão com o ramo mais próximo que possua membros vivos. Os Pan-Aves contêm, portanto, as aves vivas e todos os organismos (fósseis) mais estreitamente relacionados com as aves do que com os crocodilianos (os seus parentes vivos mais próximos). A linhagem filogenética que recua de Aves até ao ponto em que se funde com a linhagem dos crocodilianos, juntamente com todos os ramos lateral, constitui as pan-aves. Além de aves primitivas que não pertencem ao grupo da coroa, como Archaeopteryx, Hesperornis e Confuciusornis, os pan-grupos de aves incluiriam, portanto, todos os dinossauros e pterossauros, bem como uma variedade de animais não crocodilianos, como Marasuchus.

O Pan-Mammalia consiste em todos os mamíferos e nos seus antepassados fósseis até à divisão filogenética dos restantes amniotas (os Sauropsida). O Pan-Mammalia é, assim, um nome alternativo para Synapsida, da mesma forma que o anteriormente nomeado Pan-Aves seria sinónimo de Avemetatarsalia.

Grupos do tronco

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Image Nota: "Grupo do tronco" redireciona para este artigo. Para grupos do tronco em matemática, veja isoclinismo de grupos.

Um grupo do tronco (ou grupo-tronco) é um agrupamento parafilético composto pelos membros de um pan-grupo ou grupo total, acima, menos o próprio grupo da coroa (e, portanto, menos todos os membros vivos do pan-grupo). Isto deixa os parentes primitivos dos grupos da coroa, recuando ao longo da linha filogenética até (mas não incluindo) o último ancestral comum do grupo da coroa e dos seus parentes vivos mais próximos. Decorre da definição que todos os membros de um grupo do tronco estão extintos. O "grupo do tronco" é o mais utilizado e o mais importante dos conceitos ligados aos grupos da coroa, pois oferece um meio para consubstanciar e nomear agrupamentos parafiléticos de fósseis que, de outra forma, não se enquadrariam na sistemática baseada em organismos vivos.

Embora seja frequentemente atribuído a Jefferies (1979), Willmann (2003)[5] traçou a origem do conceito de grupo do tronco até ao sistemata austríaco Othenio Abel (1914),[6] tendo este sido discutido e esquematizado em inglês logo em 1933 por A. S. Romer.[7]

Alternativamente, o termo "grupo do tronco" é por vezes utilizado num sentido mais restrito para abranger quaisquer membros do táxon tradicional que fiquem fora do grupo da coroa, tais como os primeiros cinodontes no final do Triássico, sendo os primeiros mamíferos do tronco. Os sinapsídeos do Pérmico, como Dimetrodon ou Anteosaurus, são mamíferos do tronco no sentido mais amplo, mas não no sentido mais restrito.[8]

Muitas vezes, um agrupamento (extinto) é identificado como pertencendo a um conjunto. Mais tarde, pode perceber-se que outros agrupamentos (atuais) na verdade surgiram dentro desse agrupamento, tornando-o um grupo do tronco. Cladisticamente, os novos grupos deveriam então ser adicionados ao grupo, uma vez que os agrupamentos parafiléticos não são naturais. Em todo o caso, os agrupamentos do tronco com descendentes vivos não devem ser vistos como um grupo coeso, mas a sua árvore deve ser mais detalhada para revelar a filogenia de bifurcação completa.

Exemplos de grupos do tronco (no sentido mais amplo)

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As aves do tronco constituem talvez o exemplo mais citado de um grupo do tronco, uma vez que a filogenia deste grupo é relativamente bem conhecida. O seguinte cladograma, baseado em Benton (2005),[9] ilustra o conceito († denota táxons extintos):

Archosauria
"pan-Crocodylia"
 

Crocodylia

 
 
Pan-Aves
 

†Pterosauria

 
Dinosauria
†Ornithischia
†Ornithopoda

†Hadrosauridae

 
†Thyreophora

†Stegosauria

 
 
Saurischia
 

†Sauropoda

 
Theropoda
 

†Ceratosauria

 
Tetanurae
 

†Allosauroidea

 
Coelurosauria
 

†Tyrannosauroidea

 
Maniraptora
 

†Dromaeosauridae (incluindo Velociraptor)

 
Avialae
 

†Archaeopteryx

 
Bird|Aves
 

Neognathae
(incluindo a maioria das aves vivas)

 
 

Paleognathae
(incluindo ostriches, emus, etc)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
aves do grupo do tronco
aves do grupo da coroa

O grupo da coroa aqui é Aves, todas as linhagens de aves modernas remontando ao seu último ancestral comum. Os parentes vivos mais próximos das aves são os crocodylian. Se seguirmos a linhagem filogenética que conduz a Aves para a esquerda, a própria linha e todos os ramos laterais pertencem às aves do tronco até que a linhagem se funda com a dos crocodilianos. Além de aves primitivas que não pertencem ao grupo da coroa, como Archaeopteryx, Hesperornis e Confuciusornis, as aves do grupo do tronco incluem os dinosaurs não aviários e os pterosaurs. O último ancestral comum das aves e dos crocodilianos — o primeiro arcossauro do grupo da coroa — não era nem ave nem crocodiliano e não possuía nenhuma das características exclusivas de ambos. À medida que o grupo do tronco das aves evoluiu, surgiram características distintivas das aves, como penas e ossos ocos. Finalmente, na base do grupo da coroa, todas os traços comuns às aves atuais estavam presentes.

Sob a perspetiva do grupo total amplamente utilizada,[10] Crocodylomorpha tornar-se-ia sinónimo de Crocodilia, e Avemetatarsalia tornar-se-ia sinónimo de aves, e a árvore acima poderia ser resumida como:

Archosauria
 

Crocodilia

 
 

Birds

 
 

Uma vantagem desta abordagem é que declarar Theropoda como aves do tronco (ou seja, Pan-Aves não aviários) é mais específico do que declará-lo como membro de Archosauria, o que não o excluiria do ramo de Crocodylia. Nomes de ramos basais como Pan-Aves são geralmente mais obscuros. No entanto, não são tão vantajosos os factos de que "Pan-Aves" e "Aves" não são o mesmo grupo, a delimitação do conceito de "Pan-Aves" (sinónimo de Avemetatarsalia) só é evidente através do exame da árvore acima, e chamar a ambos os grupos "aves" torna-se ambíguo.

Os mamíferos do tronco são aqueles que se encontram na linhagem que conduz aos mamíferos vivos, juntamente com os ramos laterais, desde a divergência da linhagem dos Sauropsida até ao último ancestral comum dos mamíferos vivos. Este grupo inclui os synapsid, bem como os mamaliaformes como os morganucodontes e os docodontes; estes últimos grupos têm sido tradicional e anatomicamente considerados mamíferos, mesmo caindo fora do grupo da coroa dos mamíferos.[11]

Os Stem Tetrapoda são os animais pertencentes à linhagem que conduz aos tetrapods desde a sua divergência dos lungfish, os nossos parentes mais próximos entre os peixes. Além de uma série de lobe-finned fishes, incluem também alguns dos primeiros labyrinthodontia. Quais são exatamente os labirintodontes que estão no grupo do tronco dos tetrápodes, em vez de no correspondoso grupo da coroa, permanece incerto, uma vez que a filogenia dos primeiros tetrápodes não é bem compreendida.[12] Este exemplo mostra que as definições de grupo da coroa e do tronco têm um valor limitado quando não existe uma filogenia de consenso.

Os artrópodes do tronco constituem um grupo que tem recebido atenção em ligação com a fauna do Burgess Shale. Várias fossils of the Burgess Shale, incluindo os enigmáticos Opabinia e Anomalocaris, possuem algumas, embora não todas, as características associadas aos arthropodes e são, por isso, considerados artrópodes do tronco.[13][14] A triagem da fauna do Burgess Shale em vários grupos do tronco permitiu finalmente a organização filogenética deste conjunto enigmático e também permitiu identificar os velvet worms como os parentes vivos mais próximos dos artrópodes.[14]

Os priapulídeos do tronco são outras faunas do Câmbrico Inferior ao Câmbrico Médio, surgindo em Chengjiang e no Burgess Shale. O género Ottoia tem mais ou menos a mesma estrutura que os priapulida modernos, mas a análise filogenética indica que fica fora do grupo da coroa, tornando-o um priapulídeo do tronco.[3]

Grupo-plésion

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O nome plésion tem uma longa história na sistemática biológica, e grupo-plésion adquiriu vários significados ao longo dos anos. Um dos usos é como "grupo próximo" (plésion significa perto de em Greek language), ou seja, o sister group de um determinado taxon, quer esse grupo seja um grupo da coroa ou não.[15] O termo também pode significar um grupo, possivelmente paraphyletic, definido por traços primitivos (ou seja, symplesiomorphies).[16] É geralmente interpretado como um ramo lateral que se separou mais cedo na árvore filogenética do que o grupo em questão.

Referências

  1. ↑ Hennig, W. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten. Frankfurt am Main: Waldemar Kramer
  2. ↑ Jefferies, R.P.S. (1979). «The Origin of Chordates — A Methodological Essay». In: M. R. House. The Origin of Major Invertebrate Groups. Londres; Nova Iorque: Academic Press for The Systematics Association. pp. 443–447. ISBN 0123574501
  3. 1 2 Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla». Biological Reviews. 75 (2): 253–295. PMID 10881389. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x
  4. ↑ Craske, A.J.; Jefferies, R.P.S. (1989). «A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion» (PDF). Palaeontology. 32: 69–99
  5. ↑ Willmann, Rainer (2003). «From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe». Cladistics. 19 (6): 449–479. doi:10.1016/j.cladistics.2003.09.001 (inativo 1 de julho de 2025)
  6. ↑ Abel, O. (1914), Die vorzeitlichen Saugetiere, G. Fischer Verlag, Jena
  7. ↑ Romer, A.S. (1933), «Vertebrate Paleontology», University of Chicago Press, Chicago, Journal of Geology, 41 (8): 842, Bibcode:1933JG.....41..842S, doi:10.1086/624118
  8. ↑ Czaplewski, Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. (2000). Mammalogy 4th ed. Fort Worth: Brooks/Cole Thomson Learning. p. 61. ISBN 003025034X. Consultado em 27 de julho de 2013. From a cynodont ancestry, the stem mammals arose in the late Triassic, slightly after the first appearance of dinosaurs
  9. ↑ Benton, M.J. (2005). «Appendix: Classification of the vertebrates». Vertebrate Palaeontology 3 ed. Oxford: Blackwell Publishing. pp. 389–403. ISBN 0-632-05637-1. Cópia arquivada em 19 de outubro de 2008
  10. ↑ Donoghue, Philip C. J. (2005). «Saving the stem group—a contradiction in terms?»Subscrição paga é requerida. Paleobiology (em inglês). 31 (4). 553 páginas. Bibcode:2005Pbio...31..553D. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/04028.1
  11. ↑ Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago; 3rd edition ISBN 0-7167-1822-7
  12. ↑ Marjanović, David; Laurin, Michel (1 de março de 2013). «The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"». Geodiversitas. 35 (1): 207–272. Bibcode:2013Geodv..35..207M. doi:10.5252/g2013n1a8
  13. ↑ Budd, G.E. (1996). «The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group». Lethaia. 29 (1): 1–14. Bibcode:1996Letha..29....1B. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x
  14. 1 2 Brysse, K. (2008). «From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna». Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences. 39 (3): 298–313. PMID 18761282. doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004
  15. ↑ Patterson, C.; Rosen, D.E. (177). «Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes, and the theory and practice of classifying fossils». Bulletin of the American Museum of Natural History. 158 (2): 85–172. hdl:2246/1224Acessível livremente
  16. ↑ Kluge, N. (2000). Modern Systematics of Insects. Part I. Principles of Systematics of Living Organisms and General System of Insects, with Classification of Primary Wingless and Paleopterous Insects (em russo). St. Petersburg, Russland: Lan'. 336 páginas. Consultado em 31 de dezembro de 2011. Arquivado do original em 14 de setembro de 2012


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