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Pangenoma

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Análise do pangenoma de genomas de Streptococcus agalactiae realizada com o software Anvi'o,[1] cujo desenvolvimento é liderado por A. Murat Eren. Genomas obtidos de Tettelin et al. (2005).[2] Cada círculo corresponde a um genoma e cada raio representa uma família de genes. Na parte inferior e à direita estão localizadas as famílias do genoma central. Algumas famílias no núcleo podem ter mais de um gene homólogo por genoma. No meio, à esquerda da figura, observa-se o genoma da casca. No canto superior esquerdo são mostradas famílias do genoma dispensável e genes únicos.

Nos campos da biologia molecular e da genética, um pangenoma, pan-genoma (ou supragenoma) é o conjunto completo de genes de todas as estirpes dentro de um clado. De forma mais geral, é a união de todos os genomas de um clado.[2][3][4][5] O pan-genoma pode ser dividido em um "pan-genoma central" que contém genes presentes em todos os indivíduos, um "pan-genoma externo" que contém genes presentes em duas ou mais estirpes e um "pan-genoma em nuvem" que contém genes encontrados apenas em uma única estirpe.[3][4][6] Alguns autores também se referem ao genoma em nuvem como "genoma acessório", contendo genes 'dispensáveis' presentes em um subconjunto das estirpes e genes específicos de estirpes.[2][3][4] Note-se que a utilização do termo 'dispensável' tem sido questionada, pelo menos em genomas de plantas, uma vez que os genes acessórios desempenham "um papel importante na evolução do genoma e na complexa interação entre o genoma e o ambiente".[5] O campo de estudo dos pangenomas é denominado pangenômica.[2]

O repertório genético de uma espécieee bacteriana é muito maior do que o conteúdo genético de uma estirpe individual.[7] Algumas espécies possuem pangenomas abertos (ou extensos), enquanto outras possuem pangenomas fechados.[2] Para espécies com pangenoma fechado, poucos genes são adicionados por genoma sequenciado (após o sequenciamento de muitas estirpes), e o tamanho do pangenoma completo pode ser teoricamente previsto. Espécies com pangenoma aberto têm genes suficientes adicionados por genoma sequenciado adicional, de modo que prever o tamanho do pangenoma completo é impossível.[4] O tamanho da população e a versatilidade de nicho têm sido sugeridos como os fatores mais influentes na determinação do tamanho do pangenoma.[2]

Os pangenomas foram originalmente construídos para espécies de bactérias e arqueas, mas mais recentemente pangenomas eucarióticos foram desenvolvidos, particularmente para espécies de plantas. Estudos em plantas mostraram que a dinâmica do pangenoma está ligada a elementos transponíveis.[8][9][10][11] A importância do pangenoma surge em um contexto evolutivo, especialmente com relevância para a metagenômica,[12] mas também é usado em um contexto genômico mais amplo.[13] Um livro de acesso aberto que revisa o conceito de pangenoma e suas implicações, editado por Tettelin e Medini, foi publicado na primavera de 2020.[14]

Etimologia

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O termo 'pangenoma' foi definido com seu significado atual por Tettelin et al. em 2005;[2] deriva 'pan' da palavra grega παν, que significa 'todo' ou 'tudo', enquanto genoma é um termo comumente usado para descrever o material genético completo de um organismo. Tettelin et al. aplicaram o termo especificamente a bactérias, cujo pangenoma "inclui um genoma central contendo genes presentes em todas as estirpes e um genoma dispensável composto de genes ausentes em uma ou mais estirpes e genes que são exclusivos de cada estirpe."[2]

Partes do pangenoma

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No pangenoma, podemos identificar três conjuntos de genes: genoma central, genoma da casca e genoma da nuvem. O genoma central compreende os genes presentes em todos os genomas analisados. Para evitar a exclusão de famílias devido a artefatos de sequenciamento, alguns autores consideram o núcleo flexível (>95% de ocorrência). O genoma da casca consiste nos genes compartilhados pela maioria dos genomas (10-95% de ocorrência). As famílias de genes presentes em apenas um genoma ou com ocorrência <10% são descritas como dispensáveis ou genoma da nuvem

Central

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É a parte do pangenoma que é compartilhada por todos os genomas no conjunto testado. Alguns autores dividiram o pangenoma central em núcleo rígido, aquelas famílias de genes homólogos que possuem pelo menos uma cópia da família compartilhada por todos os genomas (100% dos genomas), e núcleo flexível ou núcleo estendido,[15] aquelas famílias distribuídas acima de um determinado limiar (90%). Em um estudo que envolveu os pangenomas de Bacillus cereus e Staphylococcus aureus, alguns deles isolados da Estação Espacial Internacional, os limiares usados para segmentar os pangenomas foram os seguintes: "Nuvem", "Casca" e "Núcleo", correspondendo a famílias de genes com presença em <10%, 10–95% e >95% dos genomas, respectivamente.[16]

Casca

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A parte do pangenoma compartilhada pela maioria dos genomas em um pangenoma.[17] Não existe um limiar universalmente aceito para definir o genoma central; alguns autores consideram uma família de genes como parte do pangenoma central se ela for compartilhada por mais de 50% dos genomas no pangenoma.[18] Uma família pode fazer parte do genoma central por meio de diversas dinâmicas evolutivas, por exemplo, pela perda de genes em uma linhagem onde eles faziam parte do genoma central, como é o caso das enzimas no operon do triptofano em Actinomyces,[19] ou pelo ganho e fixação de uma família de genes que fazia parte do genoma dispensável, como é o caso do gene trpF em várias espécies de Corynebacterium.[20]

Nuvem

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O genoma em nuvem consiste nas famílias de genes compartilhadas por um subconjunto mínimo dos genomas no pangenoma,[21] inclui genes únicos ou genes presentes em apenas um dos genomas. Também é conhecido como genoma periférico ou genoma acessório. As famílias de genes nesta categoria estão frequentemente relacionadas à adaptação ecológica.

Veja também

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Referências

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  1. ↑ Eren AM, Kiefl E, Shaiber A, Veseli I, Miller SE, Schechter MS, et al. (janeiro de 2021). «Community-led, integrated, reproducible multi-omics with anvi'o». Nature Microbiology. 6 (1): 3–6. PMC 8116326Acessível livremente. PMID 33349678. doi:10.1038/s41564-020-00834-3
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Tettelin, Hervé; Masignani, Vega; Cieslewicz, Michael J.; Donati, Claudio; Medini, Duccio; Ward, Naomi L.; Angiuoli, Samuel V.; Crabtree, Jonathan; Jones, Amanda L. (27 de setembro de 2005). «Genome analysis of multiple pathogenic isolates of Streptococcus agalactiae: Implications for the microbial "pan-genome"». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 102 (39): 13950–13955. Bibcode:2005PNAS..10213950T. ISSN 0027-8424. PMC 1216834Acessível livremente. PMID 16172379. doi:10.1073/pnas.0506758102Acessível livremente
  3. 1 2 3 Medini D, Donati C, Tettelin H, Masignani V, Rappuoli R (dezembro de 2005). «The microbial pan-genome». Current Opinion in Genetics & Development. 15 (6): 589–94. PMID 16185861. doi:10.1016/j.gde.2005.09.006
  4. 1 2 3 4 Vernikos G, Medini D, Riley DR, Tettelin H (fevereiro de 2015). «Ten years of pan-genome analyses». Current Opinion in Microbiology. 23: 148–54. PMID 25483351. doi:10.1016/j.mib.2014.11.016
  5. 1 2 Marroni F, Pinosio S, Morgante M (abril de 2014). «Structural variation and genome complexity: is dispensable really dispensable?». Current Opinion in Plant Biology. 18: 31–36. Bibcode:2014COPB...18...31M. PMID 24548794. doi:10.1016/j.pbi.2014.01.003
  6. ↑ Wolf YI, Makarova KS, Yutin N, Koonin EV (dezembro de 2012). «Updated clusters of orthologous genes for Archaea: a complex ancestor of the Archaea and the byways of horizontal gene transfer». Biology Direct. 7: 46. PMC 3534625Acessível livremente. PMID 23241446. doi:10.1186/1745-6150-7-46Acessível livremente
  7. ↑ Mira A, Martín-Cuadrado AB, D'Auria G, Rodríguez-Valera F (2010). «The bacterial pan-genome:a new paradigm in microbiology». Int Microbiol. 13 (2): 45–57. PMID 20890839. doi:10.2436/20.1501.01.110
  8. ↑ Morgante M, De Paoli E, Radovic S (abril de 2007). «Transposable elements and the plant pan-genomes». Current Opinion in Plant Biology. 10 (2): 149–55. Bibcode:2007COPB...10..149M. PMID 17300983. doi:10.1016/j.pbi.2007.02.001
  9. ↑ Gordon SP, Contreras-Moreira B, Woods DP, Des Marais DL, Burgess D, Shu S, et al. (dezembro de 2017). «Extensive gene content variation in the Brachypodium distachyon pan-genome correlates with population structure». Nature Communications. 8 (1). Bibcode:2017NatCo...8.2184G. PMC 5736591Acessível livremente. PMID 29259172. doi:10.1038/s41467-017-02292-8
  10. ↑ Gordon SP, Contreras-Moreira B, Levy JH, Djamei A, Czedik-Eysenberg A, Tartaglio VS, et al. (julho de 2020). «Gradual polyploid genome evolution revealed by pan-genomic analysis of Brachypodium hybridum and its diploid progenitors». Nature Communications. 11 (1). Bibcode:2020NatCo..11.3670G. PMC 7391716Acessível livremente. PMID 32728126. doi:10.1038/s41467-020-17302-5Acessível livremente
  11. ↑ Contreras-Moreira B, Cantalapiedra CP, García-Pereira MJ, Gordon SP, Vogel JP, Igartua E, et al. (fevereiro de 2017). «Analysis of Plant Pan-Genomes and Transcriptomes with GET_HOMOLOGUES-EST, a Clustering Solution for Sequences of the Same Species». Frontiers in Plant Science. 8: 184. Bibcode:2017FrPS....8..184C. PMC 5306281Acessível livremente. PMID 28261241. doi:10.3389/fpls.2017.00184Acessível livremente
  12. ↑ Reno ML, Held NL, Fields CJ, Burke PV, Whitaker RJ (maio de 2009). «Biogeography of the Sulfolobus islandicus pan-genome». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (21): 8605–10. Bibcode:2009PNAS..106.8605R. PMC 2689034Acessível livremente. PMID 19435847. doi:10.1073/pnas.0808945106Acessível livremente
  13. ↑ Reinhardt JA, Baltrus DA, Nishimura MT, Jeck WR, Jones CD, Dangl JL (fevereiro de 2009). «De novo assembly using low-coverage short read sequence data from the rice pathogen Pseudomonas syringae pv. oryzae». Genome Research. 19 (2): 294–305. PMC 2652211Acessível livremente. PMID 19015323. doi:10.1101/gr.083311.108
  14. ↑ The Pangenome (PDF) (em inglês). [S.l.: s.n.] 2020. ISBN 978-3-030-38280-3. PMID 32633908. doi:10.1007/978-3-030-38281-0
  15. ↑ Halachev MR, Loman NJ, Pallen MJ (2011). «Calculating orthologs in bacteria and Archaea: a divide and conquer approach». PLOS ONE. 6 (12). Bibcode:2011PLoSO...628388H. PMC 3236195Acessível livremente. PMID 22174796. doi:10.1371/journal.pone.0028388Acessível livremente
  16. ↑ Blaustein RA, McFarland AG, Ben Maamar S, Lopez A, Castro-Wallace S, Hartmann EM (2019). «Pangenomic Approach To Understanding Microbial Adaptations within a Model Built Environment, the International Space Station, Relative to Human Hosts and Soil». mSystems. 4 (1): e00281-18. PMC 6325168Acessível livremente. PMID 30637341. doi:10.1128/mSystems.00281-18
  17. ↑ Snipen L, Ussery DW (janeiro de 2010). «Standard operating procedure for computing pangenome trees». Standards in Genomic Sciences. 2 (1): 135–41. Bibcode:2010SGenS...2..135S. PMC 3035256Acessível livremente. PMID 21304685. doi:10.4056/sigs.38923
  18. ↑ Sélem-Mojica N, Aguilar C, Gutiérrez-García K, Martínez-Guerrero CE, Barona-Gómez F (dezembro de 2019). «EvoMining reveals the origin and fate of natural product biosynthetic enzymes». Microbial Genomics. 5 (12). PMC 6939163Acessível livremente. PMID 30946645. doi:10.1099/mgen.0.000260Acessível livremente
  19. ↑ Juárez-Vázquez AL, Edirisinghe JN, Verduzco-Castro EA, Michalska K, Wu C, Noda-García L, et al. (março de 2017). «Evolution of substrate specificity in a retained enzyme driven by gene loss». eLife. 6 (6). PMC 5404923Acessível livremente. PMID 28362260. doi:10.7554/eLife.22679Acessível livremente
  20. ↑ Noda-García L, Camacho-Zarco AR, Medina-Ruíz S, Gaytán P, Carrillo-Tripp M, Fülöp V, Barona-Gómez F (setembro de 2013). «Evolution of substrate specificity in a recipient's enzyme following horizontal gene transfer». Molecular Biology and Evolution. 30 (9): 2024–34. PMID 23800623. doi:10.1093/molbev/mst115Acessível livremente
  21. ↑ «A Review of Pangenome Tools and Recent Studies». The Pangenome. [S.l.: s.n.] 2020. pp. 89–112. ISBN 978-3-030-38280-3. PMID 32633917. doi:10.1007/978-3-030-38281-0_4
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