Pleuronectiformes
  | |
| Taxonomia | |
|---|---|
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Chordata |
| Classe | Actinopteri |
| Ordre | Pleuronectiformes Linnaeus, 1758 Pleuronectiformes |
| Famílies | |
.svg){kind=icon}
.jpg)
Els pleuronectiformes constitueixen un ordre de peixos osteïctis, generalment marins, i plans. Es classifiquen en 7 famílies, 120 gèneres i més de 500 espècies (35 de les quals són pròpies de la Mediterrània), les més importants de les quals són les dels pleuronèctids, la dels soleids i la dels bòtids.
Morfologia
[modifica]- Tenen el cos molt aplanat, de forma oval i asimètric amb els ulls a la banda pigmentada i molt propers l'un de l'altre a la cara ocular. L'altra cara, la que reposa sobre el fons, s'anomena cara cega i no té pigments.
- La majoria dels òrgans també són asimètrics: la boca és esbiaixada, la part davantera del crani és deformada, etc.
- Aletes dorsal i caudal molt desenvolupades, puix que comprenen gairebé totes dues vores del cos.
- No tenen bufeta natatòria.
- Presenten colors mimètics amb l'entorn.[4]
Reproducció
[modifica]Els ous són pelàgics i les larves, simètriques, neden normalment i pateixen un complex procés de metamorfosi abans d'arribar al fons.
Alimentació
[modifica]Són carnívors.
Hàbitat i distribució
[modifica]Són bentònics en estat adult i habiten als fons sorrencs, on descansen sobre la banda despigmentada del cos.[5]
Els peixos plans es troben en els oceans de tot el món, des de l'Àrtic, passant pels tròpics, fins a l'Antàrtida. La diversitat d'espècies se centra en el Pacífic Indo-Occidental i disminueix seguint gradients latitudinals i longitudinals fora del Pacífic Indo-Occidental.[6] La majoria de les espècies es troben en profunditats entre 0 i 500 m, però unes poques s'han registrat en profunditats superiors a 1.500 m. No s'ha confirmat la presència de cap en la zona abissal o hadal. Una observació d'un peix pla del Bathyscaphe Trieste en el fons de la Fossa de les Mariannes a una profunditat de gairebé 11 km ha estat qüestionada pels experts en peixos, i autoritats recents no la reconeixen com a vàlida.[7] Entre les espècies d'aigües profundes, el Symphurus thermophilus viu congregat entorn de "estanys" de sofre en respiradors hidrotermals del fons marí. No es coneix cap altre peix pla en els respiradors hidrotermals.[8] Moltes espècies entraran en aigua salobre o dolç, i un nombre menor de llenguados (famílies Achiridae i Soleidae) i peixos llengüeta (Cynoglossidae) estan totalment restringits a l'aigua dolça.[9][10][11]
Costums
[modifica]Es poden enterrar a la sorra i neden mitjançant ondulacions del cos i les aletes.
Metamorfosi
[modifica]Els pleuronectiformes, com la majoria dels peixos marins, ponen que es converteixen en larves simètriques de pelàgics. Entre la forma larvària i la forma adulta hi ha una fase de transició: la metamorfosi. La metamorfosi és un moment molt important en el desenvolupament dels pleuronectiformes. En la seva forma larvària no són tan diferents de la majoria dels peixos marins que produeixen. Són pelàgics, viuen i s'alimenten en la columna d'aigua. També són simètrics, com la majoria dels peixos. Entre la forma larvària pelàgica i la forma juvenil epibèntica, es produeix una metamorfosi que dona lloc a l'asimetria característica dels peixos plans. La majoria dels peixos passen per aquestes etapes: de larva a juvenil passant per la metamorfosi. Els peixos plans són coneguts per la seva singular metamorfosi i es realitzen estudis per a comprendre els processos que la regulen.[12]
Es creu que les hormones tiroidals són les responsables de la metamorfosi anormal dels pleuronectiformes en comparació amb altres peixos teleósteos. Les concentracions màximes d'hormones tiroidals es van trobar durant la metamorfosi, la qual cosa implica una gran importància d'aquestes hormones per a la metamorfosi.[12] També s'han fet experiments per a veure quin impacte tenen les hormones tiroidals quan s'augmenta la seva concentració. Inui i Miwa (1985[13] i 1987[14]) van descobrir mitjançant aquesta mena d'experiments que era possible desencadenar la metamorfosi primerenca i accelerar el ritme de la mateixa en les larves. L'aspecte extern és característicament diferent entre les dues fases de la metamorfosi. Els primers moments de la metamorfosi es desencadenen previ a altes concentracions d'hormones tiroidals. El desenvolupament d'una capa de pell més gruixuda sota l'ull és la primera característica asimètrica en les larves pleuronectiformes. Es produeix quan les concentracions de l'hormona tiroidal continuen sent baixes, però estan començant a augmentar. Això confirma la importància d'aquestes hormones fins i tot en concentracions més baixes.[15] Tagawa i Aritaki 2005[16] van intentar aïllar la importància de la sincronia entre la metamorfosi i l'augment de la concentració de l'hormona tiroidal en els pleuronectiformes per a veure l'impacte de l'absència, el retard o la manifestació primerenca de l'augment de l'hormona. Per a això, van haver d'inhibir l'expressió de les hormones tiroidals responsables de la metamorfosi. A continuació, van exposar les larves a concentracions màximes d'aquestes hormones en diferents moments del seu creixement i van analitzar els resultats. La desincronització entre una concentració màxima de l'hormona tiroidal artificial i l'endògena provoca diversos tipus de deformacions. S'han trobat tres formes anormals. La primera és una forma asimètrica amb tots dos costats del tipus cec (el costat del peix pla que sol mirar al sòl). La segona forma és simètrica amb tots dos costats cecs. El tercer és simètric amb tots dos costats del tipus d'ull (el costat del peix pla que sol estar orientat cap a la superfície). Quan la concentració d'hormones administrades és màxima una mica abans del temps normal, els juvenils anormals desenvoluparan predominantment el primer i segon tipus. Aquests tipus expressen en tots dos costats els gens responsables de la diferenciació del cos del peix que acabaria en el substrat. El tipus asimètric tindrà una migració ocular normal i, per tant, una expressió incompleta de la transformació en el costat expressat. El tipus simètric, en canvi, sofrirà la migració de tots dos ulls i, per tant, una forma simètrica amb tots dos ulls en la part superior del cap. Quan la concentració de les hormones administrades és màxima per endavant o en diferit, s'expressarà el tercer tipus. Aquest tipus fa que la diferenciació dels dos costats del cos sigui el costat que sol estar cap a la superfície, la qual cosa dona lloc a una forma de peix pla comú per a un peix. Aquest experiment mostra la importància en el temps i la seqüència de l'expressió genètica en el desenvolupament dels pleuronectiformes.[16]
Metamorfosi interna
[modifica]La morfologia interna també sofreix una diferenciació durant la metamorfosi. S'han analitzat mostres de sang entre les formes larvàries i juvenils. Els eritròcits sofreixen un canvi de forma entre aquestes dues etapes. Els eritròcits larvaris tenen forma de disc i un nucli rodó. Els juvenils tindran eritròcits sense nucli que estan plens d'hemoglobina. L'hemoglobina serà al seu torn diferent entre les dues etapes de la vida. Les hormones tiroidals exerceixen un paper important en la metamorfosi de la forma corporal dels pleuronectiformes, però també en la transformació dels eritròcits. Començaran la seva transformació a la forma juvenil sense nucli amb un augment de la concentració d'hormones tiroidals. Diversos estudis mostren la funció de les hormones tiroidals en els amfibis, que, igual que els pleuronectiformes, sofreixen una metamorfosi de manera larvària a juvenil que altera la forma del cos. L'augment de la concentració d'hormona tiroidal estimula la regressió dels teixits larvaris i el desenvolupament dels teixits adults.[17] El sistema digestiu és un altre bon exemple de la participació de les hormones tiroidals en la metamorfosi. Sense ells, l'estómac de les larves continua sent petit, prim i les seves cèl·lules no es diferencien. La presència d'hormones tiroidals en l'organisme condueix al desenvolupament i diferenciació de la glàndula gàstrica.[18]
Migració ocular
[modifica]
La migració dels ulls i la deformació cranial condueixen a una morfologia interna especial per als pleuronectiformes. L'asimetria del crani es deu principalment a la reubicació de l'os frontal cap al costat ocular. Algunes parts del crani són fins i tot úniques. La barra pseudomedial només es troba en els peixos plans i mostra una forta asimetria. Només és present en el costat cec. El desenvolupament d'aquest os es produeix en la direcció de la cresta dorsal. Segueix a l'ull en la seva migració a la posició dorsal. Evita que l'ull que es troba inicialment en el costat cec torni a la seva ubicació original. L'ossificació d'aquest os no es produeix fins que l'ull és dorsal, però una capa cel·lular suborbital s'engrosseix a mesura que segueix a l'ull fins a la ubicació de la futura barra pseudomedial. Aquest engruiximent és el primer desenvolupament asimètric de la larva en metamorfosi, es troba en tots dos costats de l'animal simètric, però es desenvolupa molt més ràpidament. Es creu que és la causa principal de l'inici de la migració i de la seva continuació cap a la cresta dorsal de l'ull. La inhibició específica de la capa cel·lular proliferant suborbital suprimeix la migració de l'ull. Sense la sortida de la migració de l'ull, mai apareixen els trets típicament asimètrics dels pleuronectiformes. Sempre s'ha considerat que la remodelació i el desplaçament de l'os frontal són el motor de la migració de l'ull, però ara es reconeix que és la capa suborbital la que fa que l'ull comenci a migrar i permet totes les altres característiques asimètriques relacionades amb el crani i els ulls. La proliferació d'aquesta capa és la causa de la migració de l'ull. Aquesta capa és present en tots dos costats de l'animal, però la proliferació és molt major en el costat cec. Durant els primers missatges hormonals de les hormones tiroidals, la capa suborbital comença a dividir-se i proliferar ràpidament. Aquesta proliferació exerceix pressió sobre el globus ocular de l'animal. Aquesta pressió fa que l'ull es desplaci cap a la cresta dorsal. A mesura que l'ull es desplaça cap a la cresta dorsal, també es desplaça cap a l'ull del costat ocular. Aquesta proximitat crea una contrapressió sobre l'ull que migra, mantenint-lo en la cresta dorsal. Com més s'acostin els ulls, major serà la contrapressió. Una vegada que la contrapressió és igual a la pressió de la massa cel·lular en proliferació, l'ull es deté i es troba en la seva posició final. La capa proliferant suborbital empeny l'ull, però indirectament empeny tot el cartílag entre la posició inicial i final de l'ull. L'ull primer gira les plaques cartilaginoses perpendicularment i després les mou del costat cec al costat ocular. La barra pseudomedial s'expandirà ràpidament com a resultat del moviment ocular precisament pel buit que deixa l'ull.[19] Les vesícules retroorbitales també són exclusives dels pleuronectiformes. Es troben sota les conques oculars a banda i banda de l'animal. Es tornen asimètrics al començament de la metamorfosi. La vesícula del costat cec s'infla en sincronia amb l'inici de la metamorfosi i el moviment de l'ull del peix. En inflar-se, empeny l'ull en les primeres fases de la metamorfosi per a desplaçar-lo des del costat cec cap a la cresta dorsal de l'animal. La vesícula retroorbital també serviria per a emplenar el buit deixat per la migració de l'ull.[15]
Metamorfosi del comportament
[modifica]_(San_Salvador_Island,_Bahamas)_1_(15997364277).jpg)
La metamorfosi fa que els pleuronectiformes sofreixin diversos canvis morfològics, però també els confereix uns certs comportaments exclusius. Adopten un comportament de natació lateral i bentònica (del fons marí). Els comportaments laterals s'han associat sovint amb la metamorfosi morfològica (transformació del crani), però els nous estudis tendeixen a una independència d'aquests processos. La majoria dels peixos s'orienten utilitzant dos senyals: la gravetat i la llum. El peix s'orientarà amb la font de llum fins que es creï un nou equilibri amb els seus òrgans sensibles a la gravetat. La hipòtesi era que, amb la migració dels ulls del peix, això faria que es girés cap als costats per a acabar tenint un costat cec mirant al sòl i un costat amb ulls mirant al cel. Els ulls romandrien en el mateix lloc respecte a la llum i seria el cos el que es mouria.[20] Diversos estudis sobre la metamorfosi pleuronectiforme han creat individus simètrics que no han sofert la migració ocular. Si la hipòtesi fora correcta, aquests peixos no haurien d'adoptar comportaments. Aquests peixos plans simètrics adopten els comportaments de natació lateral i deposició en el sòl. Per tant, no estan relacionats amb el moviment dels ulls. L'aparició d'aquests comportaments es va observar abans de l'inici de la metamorfosi causada per l'augment de l'hormona tiroidal. Quan les larves són tractades amb hormona tiroidal abans de la metamorfosi, adopten els comportaments de natació lateral i deposició sense que es produeixi la metamorfosi. Per tant, l'inici i el desenvolupament d'aquests comportaments estan relacionats amb l'hormona tiroidal, però són independents de la migració de l'ull i la remodelació del crani.[21] Sabent que aquests comportaments no estan relacionats amb la migració dels ulls, resulta interessant esbrinar quina transformació morfològica provoca els canvis de comportament. La hipòtesi actual sobre aquest tema és que és l'asimetria dels sistemes sensorials associats a la percepció de la gravetat el que provoca els canvis de comportament. La majoria dels òrgans sensorials són simètrics en els pleuronectiformes. Són com els dels seus cosins simètrics. No obstant això, la polarització dels pèls sensorials de l'orella interna és essencialment idèntica. Aquesta característica és única en els pleuronectiformes moderns. Està absent en les espècies més primitives que no mostren uniformitat en l'elecció del costat per a la deposició en el sòl. Aquesta polaritat és exclusiva dels peixos plans. Ajuda, però no és responsable, de la natació lateral i de la deposició.[21] Es creu que una de les causes d'aquests comportaments específics dels peixos plans és l'asimetria en la captació de 2-deoxiglucosa en les cèl·lules vestibulars dels adults. Aquest desequilibri provoca una asimetria en l'eficàcia neuronal de les cèl·lules sensorials vestibulars. També es creu que l'asimetria dels otòlits en els adults és responsable del desenvolupament de comportaments especials. Els otòlits s'utilitzen en els peixos per a l'equilibri i el posicionament espacial. Els otòlits del costat cec del cos adult són més pesats que els del costat ocular. Queda per veure si aquests canvis es desenvolupen durant la metamorfosi per a dictar els canvis de comportament o si són els canvis de comportament els que provoquen aquests canvis.[21]
Referències
[modifica]- ↑ Animal Diversity Web (anglès)
- ↑ The Taxonomicon (anglès)
- ↑ MarineSpecies.org (anglès)
- ↑ Mas Ferrà, Xavier i Canyelles Ferrà, Xavier: Peixos de les Illes Balears. Editorial Moll, Palma, maig del 2000. Manuals d'Introducció a la Naturalesa, 13. ISBN 84-273-6013-4. Plana 262.
- ↑ «Pleuronectiformes». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia.
- ↑ Campbell, Matthew A.; Chanet, Bruno; Chen, Jhen-Nien; Lee, Mao-Ying; Chen, Wei-Jen «Orígenes y relaciones de los Pleuronectoidei: Molecular and morphological analysis of living and fossil taxa» (en castellà). Zoologica Scripta, 5, 2019, p. 640-656. DOI: 10.1111/zsc.12372. ISSN: 1463-6409.
- ↑ Jamieson, A.J., y Yancey, P. H. (2012). On the Validity of the Trieste Flatfish: Disipando el mito. The Biological Bulletin 222(3): 171-175
- ↑ Munroe, T.A.; y Hashimoto, J. (2008). A new Western Pacific Tonguefish (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): El primer pleuronectiforme descubierto en fuentes hidrotermales activas. Zootaxa 1839: 43-59.
- ↑ Duplain, R.R.; Chapleau, F; y Munroe, T.A. (2012). Una nueva especie de Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) del Alto Río San Juan y Río Condoto, Colombia. Copeia 2012 (3): 541-546.
- ↑ Kottelat, M. (1998). Fishes of the Nam Theun and Xe Bangfai basins, Laos, with diagnoses of twenty-two new species (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Cobitidae, Coiidae and Odontobutidae). Ichthyol. Explor. Freshwat. 9(1):1-128.
- ↑ Monks, N. (2007). Peces planos de agua dulce, orden Pleuronectiformes. Arxivat 2014-agost-15 a la Wayback Machine. Recuperado el 18 de mayo de 2014
- 1 2 Power, D.M., L., Llewellyn, M., Faustino, Donaldson, M.A., Nowell, B.T., Björnsson, I.E., Einarsdottir, A.V.M., Canario, i G.E., Sweeney. «Thyroid hormones in the growth and development of fish.» (en inglés). Comparative Biochemistry and Physiology, 2001..
- ↑ Inui Y. i Miwa S. «Thyroid hormone induces the metamorphosis of flounder larvae. - General and comparative endocrinology» (en inglés). , 1985.
- ↑ Miwa S. y Inui Y. «Efectos de varias dosis de tiroxina y triyodotironina en la metamorfosis de la platija (Paralichthys olivaceus).» (en inglés). General and comparative endocrinology, 1987.
- 1 2 Okada, N, Y. Takagi, T. Seikai, M. Tanaka i M. Tagawa. «Asymmetric development of bones and soft tissues during ocular migration of the Japanese flounder in metamorphosis, Paralichthys olivaceus.» (en anglès). Investigación de células y tejidos, 2001..
- 1 2 Tagawa M. i M. Aritaki «Producción de peces planos simétricos mediante el control del momento del tratamiento con hormona tiroidea en el fletán moteado Verasper variegatus.» (en español). Endocrinología general y comparada, 2005..
- ↑ «Thyroid hormone stimulates the change in erythrocyte populations during the metamorphosis of the flounder.» (en anglès). , 1991..
- ↑ Miwa S., K. Yamano i Y. Inui. «Thyroid hormone stimulates gastric development in flounder larvae during metamorphosis.». , 1992..
- ↑ Bao B., Ke Z., Xing J., Peatman E., Liu Z., Xie C., Xu B., Gai J., Gong X., Yang G., Jiang Y., Tang W. i Ren D. «Proliferative cells in the suborbital tissue drive eye migration in flatfish.» (en inglés). Journal of experimental biology, 2011..
- ↑ Graf W. i D. L. Meyer. «Central mechanisms counteract visually induced tone asymmetries. A study on ocular responses to unilateral illumination.» (en anglès). Journal of comparative physiology, 1983..
- 1 2 3 Schreiber M. A. «Asymmetric craniofacial remodeling and lateralized behavior in larval flatfish.» (en anglès). Journal of experimental biology, 2005..
Bibliografia
[modifica]- Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
Enllaços externs
[modifica]
- Article sobre l'evolució d'aquest ordre de peixos (anglès)
- Article de National Geographic (anglès)
- MarBEF Data System (anglès)
