Placodermo

Placodermo Intervalo temporal: Llandovery Superior – Devoniano Superior 439–358,9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fóssil de Bothriolepis panderi
Coccosteus
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Infrafilo:	Gnathostomata
Classe:	†Placodermi McCoy, 1848
Ordens
†Antiarchi †Arthrodira (inclui Phyllolepida) †Petalichthyida †Ptyctodontida †Rhenanida †Acanthothoraci (parafilético) "Maxillate placoderms" †Qilinyu †Entelognathus †Silurolepis †Bianchengichthys †Minjinia ?Eugnathostomata †Xiushanosteus †Brindabellaspis ?†Pseudopetalichthyida ?†Stensioella
Sinónimos
Placodermata

Os placodermos (classe Placodermi) representam uma classe de peixes extintos, que viveram entre o Siluriano e o final do Devoniano (ca. 430-360 milhões de anos). A sua principal característica, que lhes deu o nome científico, era a cobertura da cabeça e tórax por armaduras articuladas de placas dérmicas e o resto do corpo coberto de escamas ou não, dependendo a espécie. Os placodermos foram um dos primeiros grupos de peixes a desenvolver dentes e mandíbulas, que evoluíram provavelmente a partir dos arcos branquiais. O primeiro paleontólogo a estudar o grupo dos placodermos foi Louis Agassiz.

Os fósseis mais antigos de placodermos foram encontrados em formações sedimentares na China, datadas do final do período Silúrico. Estes achados representam já placodermos bem diferenciados das ordens Antiarchi e Arthrodira, pelo que se supõe que o grupo tenha surgido um pouco antes.

Os placodermos desapareceram na extinção em massa que ocorreu no final do período Devoniano.

Os placodermos constituem um grupo extinto e altamente diversificado de gnatostomados, cujas relações filogenéticas com outros vertebrados mandibulados é incerta.

Recentes descobertas fósseis no noroeste da Austrália, revelaram estruturas relacionadas com a fecundação interna (clásperes), que tinham por função introduzir os espermatozoides nas fêmeas. Essas evidências remontam a origem da cópula, que antes se pensava ter surgido nos Chondrichthyes há 350 milhões de anos, para 375 milhões de anos. Essa e outras descobertas sugerem que os placodermos poderiam ser ancestrais dos condrictes e também dos acantódios. Estes últimos podem ter sido ancestrais da linhagem dos peixes ósseos, os Osteichthyes.

Características

Muitos placodermes, particularmente os Rhenanida, Petalichthyida, Phyllolepida e Antiarchi, eram habitantes do fundo. Em particular, os antiarcos, com suas barbatanas peitorais ósseas altamente modificadas e articuladas, foram habitantes bem-sucedidos dos habitats marinhos, com o gênero Bothriolepis, do Devoniano Médio-Tardio, conhecido por mais de 100 espécies válidas.^{[carece de fontes]} A grande maioria dos placodermes eram predadores, muitos dos quais viviam em ou perto do substrato. Diversos deles, principalmente o Arthrodira, eram predadores nectónicos ativos que habitavam porções médias a superiores da coluna de água. Um estudo^{[carece de fontes]} do artrodire Compagopiscis publicado em 2012 concluiu que os placodermes (pelo menos esse gênero específico) provavelmente possuíam dentes verdadeiros, contrários a alguns estudos iniciais. Os dentes tinham cavidades de polpa bem definidas e eram feitos de osso e dentina. No entanto, o desenvolvimento do dente e do maxilar não foi tão integrado como nos gnatostomados modernos. Estes dentes eram provavelmente homólogos aos dentes de outros gnatostomados.

Um dos maiores artrodires conhecidos, Dunkleosteus terrelli, tinha 6 metros (20 pés) de comprimento, e presume-se que era distribuído em diversas áreas, já que seus restos foram encontrados na Europa, América do Norte e possivelmente Marrocos. Alguns paleontologistas o consideram o primeiro "superpredador" de vertebrados do mundo, atacando outros predadores. Outros artrodires menores, como Fallacosteus e Rolfosteus, ambos da Formação Gogo da Austrália Ocidental, tinham uma armadura de cabeça em forma de bala, fortemente apoiando a ideia de que muitos, se não a maioria, eram nadadores ativos, em vez de emboscadores passivos - ou seja, caçadores cuja armadura praticamente os ancorava ao fundo do mar. Alguns placodermes eram herbívoros, como o artrodire Holonema do Devoniano médio a tardio, e alguns eram planctívoros, como a gigantesca artrodire de 8 metros (26 pés) de comprimento, Titanichthys.

A descoberta na Formação Gogo, perto de Fitzroy Crossing, Kimberley, Austrália Ocidental, de um pequeno placodermo feminino, com cerca de 25 cm (10 in) de comprimento, obteve evidências extraordinárias de fertilização interna em um placodermo, com nascimento de uma prole de 6 cm (2 1/2 pol) que foi fossilizado com o cordão umbilical intacto.^{[carece de fontes]} O fóssil, chamado Materpiscis attenboroughi (após o cientista David Attenborough), teve ovos que foram fertilizados internamente, a mãe alimentando o embrião e dando à luz jovens vivos. Com esta descoberta, o placodermo tornou-se o vertebrado mais antigo, conhecido por ter dado à luz jovens vivos ("vivíparos"), empurrando a data da primeira viviparidade para trás cerca de 200 milhões de anos antes do que era conhecido anteriormente. Os espécimes do artrodire Incisoscutum ritchei, também da Formação Gogo, foram encontrados com embriões dentro deles, indicando que este grupo também era vivíparos. Os machos copulavam inserindo um colete longo na fêmea. Basipterígia alongada também é encontrada nos placodermes filolepídeos, como Austrophyllolepis e Cowralepis, ambos do Devoniano Médio da Austrália, sugerindo que a basipterígia foi usada na cópula.

Os grampos dos placodermos não são homólogos com os grampos em peixes cartilaginosos. As semelhanças entre as estruturas foram reveladas como um exemplo de evolução convergente. Enquanto os grampos em peixes cartilaginosos são partes especializadas de suas aletas pélvicas emparelhadas que foram modificadas para copulação devido a mudanças nos genes hox hoxd13, a origem dos órgãos de acasalamento em placodermes provavelmente se baseou em diferentes conjuntos de genes hox e foram estruturas que desenvolvido mais abaixo do corpo como um par de apêndices extra e independente, mas que durante o desenvolvimento se transformou em partes do corpo usadas apenas para reprodução. Como eles não estavam presos às barbatanas pélvicas, assim como os picadores de peixes como tubarões, eles eram muito mais flexíveis e provavelmente poderiam ser girados para a frente.

Alguns gêneros e espécies

• Pterichthyodes
• Gemuendina stuertzi
• Titanichthys agassizi
• Dunkleosteus terrelli
• Dunkleosteus
• Phyllolepis

Ligações externas

• «Peixes placodermos»