싹
이 문서는 식물학 용어에 관한 것입니다. 수학 개념에 대해서는 싹 (수학) 문서를 참고하십시오.식물학에서 식물의 싹(bud, sprout)은 식물 줄기와 잎, 측아, 꽃줄기, 꽃눈과 같은 부속물로 구성된다.[1][2] 씨앗 발아에서 위로 자라나는 새싹은 잎이 발달할 줄기이다. 봄에는 여러해살이 식물의 싹은 초본식물에서 땅에서 자라나는 새싹이거나 목본식물에서 자라나는 새로운 줄기 또는 꽃이다.
일상적인 언어에서 싹은 종종 줄기와 동의어이다. 싹의 필수 구성 요소인 줄기는 눈, 과일 및 잎을 위한 축을 제공한다.
어린 싹은 천연섬유가 아직 2차 세포벽 발달을 완료하지 않아 더 부드럽고 씹고 소화하기 쉽기 때문에 동물에게 자주 먹힌다. 싹이 자라고 나이가 들면서 세포는 단단하고 질긴 구조를 가진 2차 세포벽을 발달시킨다. 일부 식물(예: 고사리)은 싹을 먹을 수 없거나 맛이 덜하게 만드는 독소를 생산한다.
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목본식물의 싹 종류
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많은 목본식물은 뚜렷한 짧은 싹과 긴 싹을 가지고 있다. 일부 속씨식물에서는 단축지 또는 과일 가지라고도 불리는 짧은 싹이 대부분의 꽃과 열매를 생산한다. 구과식물과 은행나무속에서도 유사한 패턴이 나타나지만, 가문비나무와 같은 일부 속의 "짧은 싹"은 너무 작아서 그들이 생산한 잎의 일부로 오해될 수 있다.[3]
관련 현상은 계절적 이엽성으로, 봄 성장과 나중의 여름 성장에서 눈에 띄게 다른 잎을 포함한다.[4] 봄 성장은 주로 이전 계절에 형성된 눈에서 나오며 종종 꽃을 포함하는 반면, 여름 성장은 종종 긴 싹을 포함한다.
긴 싹 성장
배나무의 성숙한 과일 가지
개잎갈나무는 긴 싹을 따라 짧은 싹(눈에서)을 형성한다.
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정단 분열 조직 (SAM)
[편집]정단 분열 조직(SAM)은 식물 싹의 가장 위쪽에 있는 작은 성장 팁이다. 이것은 식물의 모든 지상 부분을 만드는 "공장"처럼 작동하는 작고 끊임없이 분열하는 세포로 구성된다. SAM의 조직을 이해하는 것이 매우 중요하다. 1924년 슈미트가 처음 제안한 외투체-몸통 모델은 세포 분열의 방향을 기반으로 정단 분열 조직을 구조적 및 기능적으로 구별되는 두 영역으로 설명한다. 외투체는 외부의 한두 세포층(일반적으로 L1 및 L2라고 함)으로 구성되며, 세포는 주로 표면에 수직인 방사분열 방식으로 분열하여 연속적인 표면층을 유지한다. 외투체 아래에는 몸통이 있는데, 이는 내부 세포 덩어리(L3 및 더 깊은 층)이며, 방사분열 및 주변분열을 포함한 여러 평면에서 분열하여 분열 조직의 내부 부피와 양에 기여한다.[3] 외투체의 세포는 주로 방사분열 방식으로 분열하여 매끄러운 외부 표면을 유지하고 새로 나오는 잎과 줄기의 표피를 형성한다. 이와 대조적으로 몸통은 여러 평면에서 분열하는 세포를 포함하여 성장하는 싹의 내부 조직과 전체 부피에 기여한다. 외투체와 몸통은 함께 새로운 기관과 조직의 연속적인 형성을 생성하여 싹이 길어지고 잎, 가지 및 생식 구조를 생산할 수 있도록 한다.
정단 분열 조직의 기능
[편집]정단 분열 조직은 두 가지 주요 기능을 수행한다. 정단 중심에 줄기 세포의 자가 재생 풀을 유지하고 측면에서 새로운 측면 기관을 생성하는 것이다. 이러한 기능은 중앙부, 주변부 및 수조직 분열 조직의 구조적 영역의 조정된 활동과 외투체-몸통 모델로 설명되는 층상 조직에 따라 달라진다. 최근 연구에 따르면 이러한 발달 역할은 분열 조직 내에서 상호작용하는 호르몬 기울기와 전사 인자에 의해 조절된다. Shani, Yanai 및 Ori (2006)에 따르면, KNOXI 및 WUSCHEL 단백질에 의해 촉진되는 중앙부의 높은 사이토키닌 활성은 분열 조직 유지 및 미정 성장 (indeterminate growth)을 지원한다. 이와 대조적으로, 주변부의 증가된 옥신 및 지베렐린 수치는 측면 기관이 시작되는 P0 영역을 지정한다. 이러한 상반되는 호르몬 영역은 외투체와 몸통 영역 사이, 그리고 분열 조직 중심과 새로 나오는 원기 사이의 안정적인 경계를 생성하여 SAM이 자가 재생과 기관 생산의 균형을 지속적으로 유지하도록 한다.[5]
정단 분열 조직의 구역
[편집]정단 분열 조직은 여러 구역으로 나뉜다. 중앙부는 분열 조직을 유지하는 천천히 분열하는 줄기 세포를 포함한다. 이를 둘러싸는 주변부는 빠르게 분열하는 세포를 가지고 있으며, 잎 원기와 새로운 측면 기관을 생성한다. 이들 영역 아래에는 수조직 구역이 있으며, 세포는 분열하고 확장하여 줄기의 내부 조직에 기여한다. 이러한 구역들은 함께 성장, 기관 시작 및 줄기 세포 유지를 조정한다. 세포의 분열은 주로 인간 뼈의 분열과 비교될 수 있다. 만약 사람이 몸의 뼈가 부러지면, 그 뼈는 칼슘 화합물 때문에 파열된 곳에서 분열하기 시작한다. 마치 인간이 키가 자라면서 뼈 세포가 증식하기 시작하는 것처럼, 식물 싹의 세포도 물리적 성장을 촉진하기 위해 분열하기 시작한다. 심지어 인간 뼈도 식물의 경우처럼 세포를 다르게 분열시키는 중간 부분과 윗 부분과 같은 구역을 가지고 있다.
호르몬 조절
[편집]식물 분열 조직의 호르몬 조절은 세포 분열, 분화 및 조직 패턴화를 조절하는 신호 전달 경로의 통합된 네트워크를 포함한다. 애기장대 (Arabidopsis) 및 기타 모델 종에 대한 연구는 단일 호르몬이 단독으로 작용하지 않음을 보여준다. 대신, 발달 결과는 옥신, 사이토키닌, 지베렐린, 에틸렌, 앱시스산 및 브라시노스테로이드 간의 광범위한 상호작용에서 나타난다.
옥신은 싹과 뿌리 정단 모두에서 패턴 형성에 중요한 역할을 한다. 뿌리 정단 분열 조직에서 옥신은 AUX/LAX 유입 수송체, PIN 유출 단백질 및 ABC 수송체의 조정된 활동에 의해 유지되는 안정적인 농도 기울기를 형성한다. 이 기울기는 줄기 세포 틈새의 위치를 지정하고 줄기 세포 정체성, 유사분열 활동 및 분화를 제어하는 PLETHORA (PLT) 전사 인자의 용량 의존적 활동을 조절한다.
사이토키닌은 옥신과 주로 길항적으로 작용한다. 뿌리 분열 조직에서 사이토키닌은 세포가 분열에서 분화로 전환되는 것을 촉진하여 분열 조직 크기에 영향을 미친다. 사이토키닌 신호는 또한 혈관 패턴 형성 및 줄기 세포 영역의 초기 배아 확립에 기여한다. 여러 연구는 옥신이 사이토키닌 신호의 음성 조절 인자(예: ARR7 및 ARR15)를 유도하여 옥신-사이토키닌 길항 작용의 분자적 기초를 제공함을 보여준다.
에틸렌은 옥신과 상호작용하여 뿌리 신장 및 줄기 세포 행동을 조절한다. 에틸렌은 옥신 생합성을 촉진하고 옥신 수송 성분의 발현을 향상시켜 신장 영역에 더 많은 옥신 축적을 유도하고 세포 확장을 감소시킨다. 에틸렌은 또한 정지 중심 분열을 조절하여 호르몬 신호와 줄기 세포 정지 유지 사이의 연결을 제공한다.
지베렐린(GAs)은 주로 세포 확장을 제어하여 뿌리 성장을 조절한다. GA 신호는 성장 억제제로 작용하는 DELLA 단백질의 분해를 촉진한다. 옥신은 GA 유도 DELLA 불안정화를 촉진하는 반면, 에틸렌과 앱시스산은 DELLA 단백질을 안정화하여 이러한 경로들 간의 다방향 조절 인터페이스를 보여준다.
브라시노스테로이드는 분열 조직 세포 분열 및 신장 모두에 영향을 미친다. 적절한 브라시노스테로이드 수준은 적절한 옥신 반응성에 필요하며, 브라시노스테로이드 결핍 돌연변이는 감소된 분열 조직 크기와 손상된 옥신 유도 전사 반응을 보여준다. 브라시노스테로이드는 또한 에틸렌 생합성을 자극하여 호르몬 경로들 간의 추가적인 상호작용 층을 추가한다.
앱시스산(ABA)은 뿌리 분열 조직 조직에 기여하고 환경 스트레스 신호를 발달 반응과 통합한다. ABA는 분열 조직 세포의 민감성에 영향을 미치고, 에틸렌 신호 성분과 상호작용하며, 스트레스 조건에서 DELLA 단백질 안정성에 영향을 미친다.
종합적으로, 분열 조직의 호르몬 조절은 호르몬이 서로의 생합성, 수송 및 하류 유전자 발현을 조절하는 동적인 네트워크를 통해 달성된다. 이러한 상호작용은 분열 조직 활동이 발달 단계 및 환경 입력과 긴밀하게 조정되도록 보장한다.[6]
같이 보기
[편집]각주
[편집]- ↑ Esau, K. (1953). 《Plant Anatomy》. New York: John Wiley & Sons Inc. 411쪽.
- ↑ Cutter, E.G. (1971). 《Plant Anatomy, experiment and interpretation, Part 2 Organs》. London: Edward Arnold. 117쪽. ISBN 0-7131-2302-8.
- ↑ Gifford, E.M.; Foster, A.S. (1989), “Morphology, and evolution of vascular plants”, 《Taxon》 (New York: W. H. Freeman and Company) 38 (4): 613, Bibcode:1989Taxon..38Q.613S, doi:10.2307/1222641, JSTOR 1222641
- ↑ Eckenwalder, J.E. (1980), “Foliar Heteromorphism in Populus (Salicaceae), a Source of Confusion in the Taxonomy of Tertiary Leaf Remains”, 《Systematic Botany》 5 (4): 366–383, Bibcode:1980SysBo...5..366E, doi:10.2307/2418518, JSTOR 2418518
- ↑ Shani, Eilon; Yanai, Osnat; Ori, Naomi (2006년 10월 1일). 《The role of hormones in shoot apical meristem function》. 《Current Opinion in Plant Biology》. Cell signalling and gene regulation / edited by Joseph Kieber and Takashi Araki 9. 484–489쪽. doi:10.1016/j.pbi.2006.07.008. ISSN 1369-5266.
- ↑ Benková, Eva; Hejátko, Jan (2009년 3월 1일). 《Hormone interactions at the root apical meristem》 (영어). 《Plant Molecular Biology》 69. 383–396쪽. doi:10.1007/s11103-008-9393-6. ISSN 1573-5028.
- Tooke, Fiona; Battey, Nick (2003). 《Models of shoot apical meristem function》 (영어). 《New Phytologist》 159. 37–52쪽. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00803.x. ISSN 1469-8137.
