Argentinosaurus
| Argentinosaurus | |
|---|---|
| Esqueleto reconstruído, vértebras originais podem ser vistas na parte inferior esquerda | |
| Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | †Sauropodomorpha |
| Clado: | †Sauropoda |
| Clado: | †Macronaria |
| Clado: | †Titanosauria |
| Clado: | †Lognkosauria |
| Gênero: | †Argentinosaurus Bonaparte & Coria, 1993 |
| Espécie-tipo | |
| †Argentinosaurus huinculensis Bonaparte & Coria, 1993 | |
O Argentinosaurus (que significa "lagarto argentino") é um gênero de dinossauro saurópode gigante que viveu durante o período Cretáceo Superior no que hoje é a Argentina. Embora seja conhecido apenas por restos fragmentários, o Argentinosaurus foi um dos maiores animais terrestres conhecidos de todos os tempos, medindo de 30 a 35 metros de comprimento e pesando de 65 a 80 toneladas. Era um membro dos Titanosauria, o grupo dominante de saurópodes durante o Cretáceo.
O primeiro fóssil do Argentinosaurus foi descoberto em 1987 por um fazendeiro em sua propriedade perto da cidade de Plaza Huincul. Uma escavação científica no local, liderada pelo paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte, foi realizada em 1989, revelando diversas vértebras dorsais e partes de um sacro, vértebras fundidas entre as vértebras dorsais e caudais. Outros espécimes incluem um fêmur completo e a diáfise de outro. O gênero Argentinosaurus foi nomeado por Bonaparte e pelo paleontólogo argentino Rodolfo Coria em 1993; o gênero contém uma única espécie, Argentinosaurus huinculensis, em homenagem ao local de sua descoberta, Plaza Huincul.
A natureza fragmentária dos restos do Argentinosaurus dificulta sua interpretação. Os argumentos giram em torno da posição das vértebras recuperadas dentro da coluna vertebral e da presença de articulações acessórias entre as vértebras que teriam fortalecido a coluna. Um modelo computacional do esqueleto e dos músculos estimou que este dinossauro tinha uma velocidade máxima de 7.2 km/h com um passo, uma marcha em que os membros anteriores e posteriores do mesmo lado do corpo se movem simultaneamente. Os fósseis do Argentinosaurus foram recuperados da Formação Huincul, que foi depositada entre o Cenomaniano Médio e o Turoniano Inferior (cerca de 97 a 93.5 milhões de anos atrás)[1] e contém uma fauna diversificada de dinossauros, incluindo o terópode gigante Mapusaurus.
Descoberta
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O primeiro fóssil do Argentinosaurus, que agora se acredita ser uma fíbula, foi descoberto em 1987 por Guillermo Heredia em sua fazenda "Las Overas", cerca de 8 km a leste de Plaza Huincul, na província de Neuquén, Argentina. Heredia, inicialmente acreditando ter descoberto toras petrificadas, informou o museu local, o Museu Carmen Funes, cujos funcionários escavaram o fóssil e o armazenaram na sala de exposições do museu. No início de 1989, o paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte iniciou uma escavação maior no local, envolvendo paleontólogos do Museu Argentino de Ciências Naturais, que revelou diversos elementos adicionais do mesmo indivíduo. O indivíduo, que mais tarde se tornou o holótipo de Argentinosaurus huinculensis, está catalogado sob o número de espécime MCF-PVPH 1.[2]
A separação dos fósseis da rocha muito dura em que os fósseis estavam incrustados exigiu o uso de martelos pneumáticos.[3][4][5]:35 O material adicional recuperado incluiu 7 vértebras dorsais,[2] a parte inferior do sacro (vértebras fundidas entre as vértebras dorsais e da cauda), incluindo a primeira à quinta vértebras sacrais e algumas costelas sacrais, e parte de uma costela dorsal.[3] Essas descobertas também foram incorporadas à coleção do Museu Carmen Funes.[3]
Bonaparte apresentou a nova descoberta em 1989 em uma conferência científica em San Juan. A descrição formal foi publicada em 1993 por Bonaparte e pelo paleontólogo argentino Rodolfo Coria, com a nomeação de um novo gênero e espécie, Argentinosaurus huinculensis. O nome genérico significa "lagarto argentino", enquanto o nome específico se refere à cidade de Plaza Huincul.[3] Bonaparte e Coria descreveram o fóssil do membro descoberto em 1987 como uma tíbia erodida, embora o paleontólogo uruguaio Gerardo Mazzetta et al., tenham reidentificado esse fóssil como uma fíbula esquerda em 2004.[6][7] Em 1996, Bonaparte atribuiu um fêmur completo da mesma localidade ao gênero, que foi exposto no Museu Carmen Funes. Esse fóssil foi deformado por esmagamento anteroposterior durante a fossilização. Em seu estudo de 2004, Mazzetta et al., mencionaram um fêmur adicional que está guardado no Museu de La Plata sob o número de espécime MLP-DP 46-VIII-21-3. Embora não tão fortemente deformado quanto o fêmur completo, ele preserva apenas a diáfise e não possui as extremidades superior e inferior. Ambos os espécimes pertenciam a indivíduos de tamanho equivalente ao indivíduo holótipo.[6] No entanto, até 2019, ainda não havia certeza se algum desses fêmures pertencia ao Argentinosaurus.[8]
Descrição
[editar | editar código]Tamanho
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O Argentinosaurus está entre os maiores animais terrestres conhecidos, embora seu tamanho exato seja difícil de estimar devido à incompletude de seus restos mortais.[9] Para contornar esse problema, os paleontólogos podem comparar o material conhecido com os de saurópodes menores relacionados, conhecidos a partir de restos mortais mais completos. O táxon mais completo pode então ser ampliado para corresponder às dimensões do Argentinosaurus. A massa pode ser estimada a partir de relações conhecidas entre certas medidas ósseas e a massa corporal, ou através da determinação do volume de modelos.[10]
Uma reconstrução do Argentinosaurus criada por Gregory S. Paul em 1994 resultou em uma estimativa de comprimento de 30 a 35 metros.[11] Mais tarde naquele ano, estimativas de José F. Bonaparte e Rodolfo Coria sugerindo um comprimento do membro posterior de 4.5 metros, um comprimento do tronco (do quadril ao ombro) de 7 metros e um comprimento total do corpo de 30 metros foram publicadas.[12] Em 2006, Kenneth Carpenter reconstruiu o Argentinosaurus usando o Saltasaurus mais completo como guia e estimou um comprimento de 30 metros.[13] Em 2008, Jorge O. Calvo et al., usaram as proporções do Futalognkosaurus para estimar o comprimento do Argentinosaurus em menos de 33 metros.[14] Em 2013, William Sellers et al., chegaram a uma estimativa de comprimento de 39.7 metros e uma altura de ombro de 7.3 metros ao medir o esqueleto montado no Museu Carmen Funes.[15] No mesmo ano, Scott Hartman sugeriu que, como o Argentinosaurus era então considerado um Titanosauria basal, ele teria uma cauda mais curta e um peito mais estreito do que o Puertasaurus, que ele estimou em cerca de 27 metros de comprimento, indicando que o Argentinosaurus era ligeiramente menor.[16] Em 2016, Paul estimou o comprimento do Argentinosaurus em 30 metros,[17] mas posteriormente estimou um comprimento maior, de 35 metros ou mais, em 2019, redefinindo o pescoço e a cauda desconhecidos do Argentinosaurus de acordo com os de outros grandes Titanosauria sul-americanos.[8]

Paul estimou uma massa corporal de 80 a 100 toneladas para o Argentinosaurus em 1994.[11] Em 2004, Gerardo Mazzetta et al., forneceram uma faixa de 60 a 88 toneladas e consideraram 73 toneladas como a massa mais provável, tornando-o o saurópode mais pesado conhecido a partir de material de boa qualidade.[6] Em 2013, Sellers et al., estimaram uma massa de 83.2 toneladas calculando o volume do esqueleto do Museu Carmen Funes mencionado anteriormente.[15] Em 2014 e 2018, Roger Benson et al., estimaram a massa do Argentinosaurus em 90 a 95 toneladas,[18][19] mas essas estimativas foram questionadas devido a uma margem de erro muito grande e falta de precisão.[20] Em 2016, usando equações que estimam a massa corporal com base na circunferência do úmero e do fêmur de animais quadrúpedes, Bernardo González-Riga et al., estimaram uma massa de 96.4 toneladas com base em um fêmur isolado; não se sabe ao certo se esse fêmur pertence de fato ao Argentinosaurus.[21] No mesmo ano, Paul moderou sua estimativa anterior de 1994 e listou a massa corporal do Argentinosaurus em mais de 50 toneladas.[17] Em 2019, Paul moderou sua estimativa de 2016 e forneceu uma estimativa de massa de 65 a 75 toneladas com base em suas reconstruções esqueléticas (diagramas que ilustram os ossos e a forma de um animal) do Argentinosaurus em vista dorsal e lateral.[8] Em 2020, Campione e Evans também apresentaram uma estimativa de massa corporal de aproximadamente 75 toneladas.[20] Em 2023, Paul e Larramendi propuseram que o holótipo teria pesado entre 75 a 80 toneladas no máximo. Eles sugeriram ainda que o enigmático e fragmentário Bruhathkayosaurus possivelmente pesava mais, entre 110 a 130 toneladas.[22]
Embora o Argentinosaurus fosse definitivamente um animal enorme, há discordância sobre se ele era o maior Titanosauria conhecido. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus e Alamosaurus foram considerados de tamanho comparável ao do Argentinosaurus por alguns estudos,[23][24] embora outros os tenham considerado notavelmente menores.[14][25][8] Em 2017, Carballido et al., consideraram o Argentinosaurus menor que o Patagotitan, já que o Patagotitan tinha uma área maior delimitada pela espinha neural, diapófises e parapófises de suas vértebras dorsais anteriores.[9] No entanto, Paul descobriu que o Patagotitan era menor que o Argentinosaurus em 2019, devido à coluna dorsal deste último ser consideravelmente mais longa. Mesmo que o Argentinosaurus tenha sido o maior Titanosauria conhecido, outros saurópodes, incluindo o Maraapunisaurus e um Mamenchisauridae gigante, podem ter sido maiores, embora estes sejam conhecidos apenas por restos muito escassos. Alguns Diplodocidae, como o Supersaurus e o Diplodocus,[26][8] podem ter excedido o Argentinosaurus em comprimento, apesar de serem consideravelmente menos massivos.[13][27] A massa da baleia-azul, no entanto, que pode ser superior a 150 toneladas,[28][29] ainda excede a de todos os saurópodes conhecidos.[8]
Vértebras
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O Argentinosaurus provavelmente possuía 10 vértebras dorsais, como outros Titanosauria.[8] As vértebras eram enormes mesmo para saurópodes; uma vértebra dorsal tem uma altura reconstruída de 159 centímetros e uma largura de 129 centímetros, e os centros vertebrais chegam a ter 57 centímetros de largura.[3] Em 2019, Gregory S. Paul estimou o comprimento total da coluna vertebral dorsal em 447 centímetros e a largura da pélvis em 0.6 vezes o comprimento combinado das colunas vertebral dorsal e sacral.[8] As vértebras dorsais eram opistocélicas (côncavas na parte posterior), como em outros saurópodes Macronaria.[3][7]:205 Os pleurocelos (escavações nas laterais dos centros vertebrais) eram proporcionalmente pequenos e posicionados na metade anterior do centro vertebral.[30]:102 As vértebras eram internamente aliviadas por um padrão complexo de numerosas câmaras preenchidas com ar. Tal osso camelado é, entre os saurópodes, especialmente pronunciado nas espécies maiores e de pescoço mais longo.[31][32] Tanto nas vértebras dorsais quanto nas sacrais, cavidades muito grandes, medindo de 4 a 6 centímetros, estavam presentes.[31] As costelas dorsais tinham formato tubular e cilíndrico, em contraste com outros Titanosauria.[3][33]:309 José F. Bonaparte e Rodolfo Coria, em sua descrição de 1993, observaram que as costelas eram ocas, ao contrário das de muitos outros saurópodes, mas autores posteriores argumentaram que essa cavidade também poderia ter sido devido à erosão após a morte do indivíduo.[7] O Argentinosaurus, como muitos Titanosauria,[34] provavelmente tinha seis vértebras sacrais (aquelas na região do quadril), embora a última não esteja preservada. Os centros da segunda à quinta vértebras sacrais eram muito reduzidos em tamanho e consideravelmente menores do que o centro da primeira vértebra sacral. As costelas sacrais curvavam-se para baixo. A segunda costela sacral era maior do que as outras costelas sacrais preservadas, embora o tamanho da primeira seja desconhecido devido à sua incompletude.[3]

Devido à sua preservação incompleta, a posição original das vértebras dorsais conhecidas dentro da coluna vertebral é contestada. Configurações dissidentes foram sugeridas por Bonaparte e Coria em 1993; Fernando Novas e Martín Ezcurra em 2006; e Leonardo Salgado e Jaime E. Powell em 2010. Uma vértebra foi interpretada por estes estudos como a primeira, quinta ou terceira; e outra vértebra como a segunda, décima ou décima primeira ou nona, respectivamente. Uma vértebra razoavelmente completa foi considerada a terceira pelos estudos de 1993 e 2006, mas a quarta pelo estudo de 2010. Outra vértebra foi interpretada pelos 3 estudos como fazendo parte da seção posterior da coluna vertebral dorsal, como a quarta ou a quinta, respectivamente. Em 1993, pensava-se que duas vértebras articuladas (ainda conectadas) eram da parte posterior da coluna dorsal, mas são interpretadas como a sexta e a sétima vértebras nos dois estudos posteriores. O estudo de 2010 mencionou outra vértebra que não foi mencionada nos estudos de 1993 e 2006; presumia-se que pertencia à parte posterior da coluna dorsal.[2][3][35]
Outra questão controversa é a presença de articulações hiposfeno-hipantro, articulações acessórias entre vértebras que estavam localizadas abaixo dos processos articulares principais. Dificuldades de interpretação surgem da preservação fragmentária da coluna vertebral; essas articulações estão escondidas da vista nas duas vértebras conectadas.[31] Em 1993, Bonaparte e Coria disseram que as articulações hiposfeno-hipantro eram ampliadas, como no Epachthosaurus relacionado, e tinham superfícies articulares adicionais que se estendiam para baixo.[3] Isso foi confirmado por alguns autores posteriores; Novas observou que o hipantro (uma extensão óssea abaixo dos processos articulares da face anterior de uma vértebra) se estendia lateralmente e para baixo, formando uma superfície muito alargada que se conectava com o hiposfeno igualmente alargado na face posterior da vértebra seguinte.[31][33]:309–310 Em 1996, Bonaparte afirmou que essas características teriam tornado a coluna vertebral mais rígida e possivelmente eram uma adaptação ao tamanho gigante do animal.[30] Outros autores argumentaram que a maioria dos gêneros de Titanosauria não possuía articulações hiposfeno-hipantro e que as estruturas articulares vistas em Epachthosaurus e no Argentinosaurus são lâminas vertebrais espessadas (cristas).[31][36][37]:55 Sebastián Apesteguía, em 2005, argumentou que as estruturas vistas no Argentinosaurus, que ele denominou barras hiposfenais, são de fato lâminas espessadas que poderiam ter sido derivadas do hiposfeno original e tinham a mesma função.[38]
Membros
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O fêmur completo atribuído ao Argentinosaurus tem 2.5 metros de comprimento. A diáfise femoral tem uma circunferência de cerca de 1.18 metros em sua parte mais estreita. Gerardo Mazzetta et al., usaram equações de regressão para estimar seu comprimento original em 2.55 metros, o que é semelhante ao comprimento do outro fêmur, e posteriormente, em 2019, Gregory S. Paul apresentou uma estimativa semelhante de 2.57 metros.[8] Em comparação, os fêmures completos preservados nos outros Titanosauria gigantes Antarctosaurus giganteus e Patagotitan mayorum medem 2.35 metros a 2,.38 metros, respectivamente.[6][9] Embora o espécime holótipo não preserve um fêmur, ele preserva uma fíbula delgada (originalmente interpretada como uma tíbia) com 1.55 metros de comprimento. Quando foi identificada como uma tíbia, acreditava-se que ela possuía uma crista cnemial comparativamente curta, uma extensão proeminente na parte superior frontal que ancorava os músculos para estender a perna. No entanto, como afirmado por Mazzetta et al., este fóssil não possui as proporções nem os detalhes anatômicos de uma tíbia, embora seja semelhante em forma a outras fíbulas de saurópodes.[3][6]
Classificação
[editar | editar código]As relações dentro de Titanosauria estão entre as menos compreendidas de todos os grupos de dinossauros.[39] Tradicionalmente, a maioria dos fósseis de saurópodes do Cretáceo era referida a uma única família, Titanosauridae, que está em uso desde 1893.[40] Em sua primeira descrição de Argentinosaurus, em 1993, José F. Bonaparte e Rodolfo Coria notaram que ele diferia dos Titanosauridae típicos por apresentar articulações hiposfeno-hipantro. Como essas articulações também estavam presentes nos Titanosauridae Andesaurus e Epachthosaurus, Bonaparte e Coria propuseram uma família separada para os 3 gêneros, Andesauridae. Ambas as famílias foram unidas em um novo grupo superior chamado Titanosauria.[3]

Em 1997, Leonardo Salgado et al., descobriram que o Argentinosaurus pertencia à família Titanosauridae, em um clado não nomeado com Opisthocoelicaudia e um Titanosauria indeterminado.[41] Em 2002, Davide Pisani et al., recuperaram o Argentinosaurus como membro da Titanosauria e, novamente, descobriram que ele pertencia a um clado com Opisthocoelicaudia e um táxon não nomeado, além do Lirainosaurus.[42] Um estudo de 2003, realizado por Jeffrey Wilson e Paul Upchurch, considerou as famílias Titanosauridae e Andesauridae inválidas; a Titanosauridae por ser baseada no duvidoso gênero Titanosaurus e a Andesauridae por ser definida com base em plesiomorfias (características primitivas) em vez de sinapomorfias (características recentemente evoluídas que distinguem o grupo de grupos relacionados).[40] Um estudo de 2011 de Philip Mannion e Jorge O. Calvo descobriu que Andesauridae era parafilético (excluindo alguns dos descendentes do grupo) e recomendou igualmente o seu desuso.[43]
Em 2004, Upchurch et al., introduziram um novo grupo chamado Lithostrotia que incluía os membros mais derivados (evoluídos) de Titanosauria. Argentinosaurus foi classificado fora deste grupo e, portanto, como um Titanosauria mais basal ("primitivo").[33]:278 A posição basal dentro de Titanosauria foi confirmada por vários estudos subsequentes.[39][31][44][23][21] Em 2007, Calvo et al., nomearam Futalognkosaurus; eles descobriram que ele formava um clado com Mendozasaurus e o nomearam Lognkosauria.[45] Um estudo de 2017 de Carballido et al., recuperou Argentinosaurus como um membro de Lognkosauria e o táxon irmão de Patagotitan.[9] Em 2018, Bernardo González-Riga et al., também descobriram que pertencia a Lognkosauria, que por sua vez foi considerada pertencente a Lithostrotia.[46]
Outro estudo de 2018, realizado por Hesham Sallam et al., encontrou duas posições filogenéticas diferentes para o Argentinosaurus com base em 2 conjuntos de dados. Eles não o classificaram como um Lognkosauria, mas sim como um Titanosauria basal ou um táxon irmão do Epachthosaurus, mais derivado.[47] Em 2019, Julian Silva Junior et al., descobriram que o Argentinosaurus pertencia ao Lognkosauria mais uma vez; eles classificaram o Lognkosauria e o Rinconsauria (outro grupo geralmente incluído no Titanosauria) como estando fora do Titanosauria.[48] Outro estudo de 2019, realizado por González-Riga et al., também classificou o Argentinosaurus11 como pertencente ao Lognkosauria; eles descobriram que esse grupo forma um clado maior com o Rinconsauria dentro do Titanosauria, que eles denominaram Colossosauria.[49]
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Topologia de acordo com Carballido et al., 2017.[9]
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Topologia de acordo com Bernardo González-Riga et al., 2019.[49]
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Paleobiologia
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O tamanho gigantesco do Argentinosaurus e de outros saurópodes provavelmente foi possível devido a uma combinação de fatores; estes incluem a alimentação rápida e eficiente em termos energéticos, possibilitada pelo pescoço longo e pela ausência de mastigação, crescimento rápido e recuperação populacional acelerada devido à grande quantidade de filhotes pequenos. As vantagens do tamanho gigante provavelmente incluíam a capacidade de manter o alimento no trato digestivo por longos períodos para extrair o máximo de energia e maior proteção contra predadores.[50] Os saurópodes eram ovíparos (punham ovos). Em 2016, Mark Hallett e Matt Wedel afirmaram que os ovos do Argentinosaurus provavelmente tinham apenas 1 litro de volume e que um Argentinosaurus recém-nascido não tinha mais de 1 metro de comprimento e não pesava mais de 5 kg. Os maiores saurópodes aumentaram seu tamanho em 5 ordens de magnitude após a eclosão, mais do que em qualquer outro animal amniota.[51]:186 Hallett e Wedel estimaram que o Argentinosaurus atingia a maturidade sexual entre 8 e 10 anos e a maturidade física aos 20 anos, com uma expectativa de vida estimada em cerca de 30 anos.[51]:185 Hallett e Wedel argumentaram que os aumentos de tamanho na evolução dos saurópodes eram comumente seguidos por aumentos de tamanho de seus predadores, os dinossauros terópodes. O Argentinosaurus pode ter sido predado pelo Mapusaurus, que está entre os maiores terópodes conhecidos. O Mapusaurus é conhecido por pelo menos 7 indivíduos encontrados juntos,[52] o que levanta a possibilidade de que esse terópode caçasse em bandos para abater grandes presas, incluindo o Argentinosaurus.[51]:206–207
Em 2013, William Sellers et al., usaram um modelo computacional do esqueleto e dos músculos do Argentinosaurus para estudar sua velocidade e marcha. Antes das simulações computacionais, a única maneira de estimar a velocidade dos dinossauros era por meio do estudo da anatomia e das pegadas. O modelo computacional foi baseado em uma digitalização a laser de uma reconstrução esquelética montada e em exibição no Museu Carmen Funes. Os músculos e suas propriedades foram baseados em comparações com animais vivos; o modelo final tinha uma massa de 83 toneladas. Usando simulação computacional e técnicas de aprendizado de máquina, que encontraram uma combinação de movimentos que minimizavam as necessidades energéticas, o Argentinosaurus digital aprendeu a andar. A marcha ideal encontrada pelos algoritmos era próxima a um passo (membros dianteiros e traseiros do mesmo lado do corpo se movem simultaneamente).[15] O modelo atingiu uma velocidade máxima de pouco mais de 2 metros por segundo (7.2 km/h).[53] Os autores concluíram que, com seu tamanho gigantesco, o Argentinosaurus atingiu um limite funcional. Vertebrados terrestres muito maiores podem ser possíveis, mas exigiriam formatos corporais diferentes e possivelmente mudanças comportamentais para evitar o colapso das articulações. Os autores do estudo alertaram que o modelo não é totalmente realista e é muito simplista, podendo ser aprimorado em muitas áreas. Para estudos futuros, são necessários mais dados de animais vivos para melhorar a reconstrução dos tecidos moles, e o modelo precisa ser confirmado com base em espécimes de saurópodes mais completos.[15] Um estudo de 2025 estimou que o Argentinosaurus pode ter caminhado a uma velocidade de 1.58 metros por segundo (5.7 km/h).[54]
Paleoambiente
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O Argentinosaurus foi descoberto na província argentina de Neuquén. Foi originalmente relatado no Grupo Huincul da Formação Río Limay,[3] que desde então ficou conhecido como Formação Huincul e Subgrupo do Rio Limay, este último é uma subdivisão do Grupo Neuquén. Esta unidade está localizada na Bacia Neuquén, na Patagônia. A Formação Huincul é composta por arenitos amarelados e esverdeados de grão fino a médio, alguns dos quais são tufáceos.[55] Esses depósitos foram depositados durante o Cretáceo Superior, seja do Cenomaniano Médio e o Turoniano Inferior[56] ou do Turoniano Inferior ao Santoniano Superior.[57] Os depósitos representam o sistema de drenagem de um rio trançado.[58]
Pólen fossilizado indica que uma grande variedade de plantas estava presente na Formação Huincul. Um estudo da seção El Zampal da formação encontrou antóceros, hepáticas, samambaias, Selaginellales, possíveis Noeggerathiales, gimnospermas (incluindo gnetófitas e coníferas) e angiospermas (plantas com flores), além de vários grãos de pólen de afinidades desconhecidas.[59] A Formação Huincul está entre as associações de vertebrados mais ricas da Patagônia, preservando peixes, incluindo dipnoicos e gar, tartarugas quelídeos, escamados, esfenodontes, crocodilianos neosúquios e uma grande variedade de dinossauros.[56][60] Os vertebrados são mais comumente encontrados na parte inferior, e portanto mais antiga, da formação.[61]
Além do Argentinosaurus, os saurópodes da Formação Huincul são representados por outro Titanosauria, Choconsaurus,[62] e vários Rebbachisauridae, incluindo Cathartesaura,[63] Limaysaurus,[64][65] e algumas espécies não nomeadas.[61] Terópodes, incluindo Carcharodontosauridae como Mapusaurus,[52] Abelisauridae como Skorpiovenator,[66] Ilokelesia e Tralkasaurus,[67] Noasauridae como Huinculsaurus,[68] paravianos como Overoraptor,[69] e outros terópodes como Aoniraptor e Gualicho[70] também foram descobertos lá.[56] Vários iguanodontes também estão presentes na Formação Huincul.[55]
Referências
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