Перейти к содержанию

Stygivenator

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
вымершая группа организмов Stygivenator
Голотип (образец LACM 28471; Лос-Анджелесский музей естественной истории)
Голотип (образец LACM 28471; Лос-Анджелесский музей естественной истории)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Надсемейство:
† Тираннозавроиды
Клада:
† Eutyrannosauria
Род:
† Stygivenator
Международное научное название
Stygivenator
Olshevsky, Ford & Yamamoto, 1995
Единственный вид
вымершая группа организмов Stygivenator molnari (Paul, 1988)

синонимы[1]:

  • Aublysodon molnaris Paul, 1988 [sic]
  • Aublysodon molnari Paul, 1988
    emend. Paul, 1989
Геохронология
 68,2—66,0 млн лет

Stygivenator (лат.) — сомнительный род тероподных динозавров из группы тираннозавроид (Tyrannosauroidea), чьи ископаемые остатки известны из верхнемеловых отложений формации Хелл-Крик (верхний маастрихт; около 68,2—66,0 млн лет[2]) в штате Монтана, США. Включает единственный вид — Stygivenator molnari — первоначально описанный в составе рода Aublysodon[англ.], который в настоящее время также считается сомнительным. Хотя впоследствии голотип Stygivenator считался ювенильной особью тираннозавра (Tyrannosaurus rex), плохая сохранность образца не позволяет определить этот род в качестве синонима тираннозавра или нанотираннуса (Nanotyrannus). Типовой образец Stygivenator также известен под неофициальным названием «теропод из Джордана» (англ. Jordan theropod).

История изучения

[править | править код]
Image
Слепок челюстей голотипа
(образец LACM 28471)

Материал черепа тероподного динозавра был обнаружен Харли Гарбани в 1966 году близ города Джордан, округ Гарфилд, штат Монтана, США. Найденный вместе с крупным черепом, вероятно, принадлежащим трицератопсу (?Triceratops), он происходит из верхнемаастрихтских отложений формации Хелл-Крик. Образец был передан учреждению Гарбани — Лос-Анджелесскому музею естественной истории в Калифорнии, где получил номер LACM 28471. Экземпляр представляет собой фрагмент морды, включающий обе верхнечелюстные кости, зубы, носовые кости, лобные кости, теменную кость, а также части надугловой и зубной костей нижней челюсти[3]. Хотя изначально считалось, что среди материала присутствует один зуб из несохранившейся предчелюстной кости, в последующих исследованиях этот зуб был определён как крепившийся к верхнечелюстной кости[4][5].

В 1978 году образец был научно описан Ральфом Мольнаром, который отметил сходство как с тираннозавридами, так и с дромеозавридами, но посчитал наиболее вероятным, что он представляет собой крупного дромеозаврида. Считая материал слишком фрагментарным для того, чтобы использовать его для описания нового таксона, он обозначил его как «теропода из Джордана»[6][5]. Грегори Пол в своей книге 1988 года «Predatory Dinosaurs of the World» отнёс его вместо этого к тираннозавридам, определив в род Aublysodon на основании анатомии предполагаемого предчелюстного зуба. Он посчитал его новым видом, которому дал название Aublysodon molnaris в честь Мольнара[7]. Позже Пол исправил первоначальное написание на грамматически корректную форму Aublysodon molnari[1]. Независимо Мольнар вернулся к изучению образца вместе с Кеннетом Карпентером в исследовании 1989 года и пришёл к выводу о сходстве с Aublysodon на основании строения «предчелюстного» зуба. Однако они отнесли его не к отдельному виду, а к типовому виду этого рода — Aublysodon mirandus[8].

В современной науке Aublysodon считается сомнительным родом (nomen dubium), поскольку характерные особенности его зубов широко распространены среди тираннозавроид[5]. Из-за сомнительного статуса Aublysodon Джордж Ольшевский, Трейси Форд и Сэйдзи Ямамото в публикации 1995 года выделили A. molnari в отдельный род Stygivenator. Родовое название образовано от названия реки Стикс (др.-греч. Στύξ) из древнегреческой мифологии, отсылая к формации Хелл-Крик (буквально: «адский ручей»), и лат. venator — «охотник». Вместе оно образует задуманное значение «охотник из Хелл-Крик». Это название предложил Мольнар, который использовал бы его в своей оригинальной работе 1978 года, если бы был более уверен в идентичности образца в то время. Ольшевский, Форд и Ямамото также отнесли к роду Stygivenator два более ранних вида Aublysodon из формации Ланс[англ.] — A. amplus и A. cristatus, создав новые комбинации S. amplus и S. cristatus[9][1]. В обзоре 2004 года Томас Карр и Томас Уильямсон рассматривали образцы, приписанные Aublysodon, как ювенильные и подростковые особи тираннозаврид и взрослые особи базальных тираннозавроид[4].

Таксономия

[править | править код]
Image
Реконструкции скелетов «Stygivenator» (спекулятивная; снизу) и тираннозавра; многие авторы считали голотип Stygivenator ювенильной особью тираннозавра

В первых исследованиях теропод из Джордана рассматривался как принадлежащий к уникальному виду в формации Хелл-Крик: либо как крупный дромеозаврид, либо как экземпляр Aublysodon mirandus, либо как отдельный вид A. molnari, либо как самостоятельный род Stygivenator[6][7][1]. Однако более поздние исследования поставили под сомнение его уникальность. В работе 2000 года Томас Карр и Томас Уильямсон сочли его признаки недостаточными для выделения отдельного вида тираннозаврид и классифицировали его как неопределённого ювенильного тираннозаврида[10]. В исследованиях, опубликованных в 2003 году Кристофером Брошу и Филипом Карри, предполагалось, что образец принадлежит молодой особи тираннозавра (Tyrannosaurus rex)[11][12], что в целом было принято в последующих работах. Важным аспектом этой реклассификации стало переопределение предполагаемого характерного предчелюстного зуба в качестве верхнечелюстного зуба[4][5].

Затруднение в классификации теропода из Джордана было связано со статусом другого мелкого тираннозавроида из Хелл-Крик — нанотираннуса Nanotyrannus lancensis. Впервые описанный в 1946 году, разными исследователями он рассматривался либо как представитель отдельного вида, либо как молодая особь тираннозавра[5]. Питер Ларсон[англ.] в 2013 году выдвинул гипотезу о том, что «Stygivenator» может на самом деле быть молодой особью нанотираннуса, а не тираннозавра[13]. В противоположность этому, в 2016 году Джошуа Шмердж и Брюс Ротшильд поддержали валидность нанотираннуса, но всё же рассматривали «Stygivenator» как молодого тираннозавра[14]. Другие исследователи, такие как Карр, продолжали в 2010-х и в начале 2020-х годов поддерживать модель единственного вида, согласно которой остатки, приписанные «Stygivenator» и нанотираннусу, являются экземплярами тираннозавра[15][16].

Image
Слепок черепа образца нанотираннуса «Кровавая Мэри»[англ.]; возможные сходства этого экземпляра и «Stygivenator» стали предметом научной дискуссии

Идея о выделении отдельного рода Stygivenator была возрождена Николасом Лонгричем и Эваном Саиттой в 2024 году, которые сочли, что голотип Stygivenator отличается от нанотираннуса по нескольким признакам. К ним относятся узкий задний край предглазничной ямки, форма верхнечелюстной кости и крючковидный конец нижней челюсти. Основываясь на неформальном исследовании образца «Кровавая Мэри» (часть образца «Динозавры-дуэлянты»[англ.]), они предположили, что он может быть вторым экземпляром этого вида[17][18][5]. Грегори Пол вернулся к изучению Stygivenator в 2025 году, аналогично рассматривая этот таксон как отличный и от тираннозавра, и от нанотираннуса, основываясь на строении предглазничной ямки и кончика челюсти. Он также предварительно отнёс к этому роду образец «Кровавая Мэри», а также образец по прозвищу «Джоди», хотя допускал, что они могут представлять второй вид или даже отдельный род. Несмотря на это, он считал таксономию Stygivenator неопределённой из-за недостаточных данных о его анатомии[17][5].

Образец «Кровавая Мэри» был описан в 2025 году Линдси Занно и Джеймсом Наполи как новый экземпляр нанотираннуса, что опровергает предыдущие модели таксономии тираннозавроид Хелл-Крик, предполагавшие существование только одного вида. Одним из многих образцов, лично изученных Занно и Наполи, стал голотип Stygivenator, который, согласно их заключению, невозможно однозначно идентифицировать ни как тираннозавра, ни как нанотираннуса, из-за чего исследователи определили Stygivenator в качестве сомнительного таксона (nomen dubium). Соглашаясь с Карром относительно «предчелюстного» зуба, они также отвергли «крючковидную» форму зубной кости, посчитав её результатом травмы или артефактом сохранности. Они также отметили, что сравнение с образцом «Джейн» могло повлиять на идентификацию Лонгрича и Саитты, поскольку те считали его экземпляром N. lancensis, в то время как Занно и Наполи обнаружили, что он представляет собой отдельный вид — Nanotyrannus lethaeus. Исследователи указали, что у «Stygivenator» могло быть маленькое или отсутствующее подноздревое окно, что свидетельствовало бы о принадлежности нанотираннусу, однако плохая сохранность затрудняет уверенную оценку этого признака. Из двух видов нанотираннуса узкая предглазничная ямка говорит о том, что образец, скорее всего, принадлежит N. lancensis (подобно «Кровавой Мэри»), а не N. lethaeus[5].

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 4 Olshevsky G., Ford T. L., Yamamoto S. The origin and evolution of the tyrannosaurids (Part 2) (англ.) // Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline) : journal. — 1995. — Vol. 10. — P. 75—99.
  2. ↑ Fowler D. The Hell Creek Formation, Montana: A Stratigraphic Review and Revision Based on a Sequence Stratigraphic Approach (англ.) // Geosciences : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 11. — P. 435. — ISSN 2076-3263. — doi:10.3390/geosciences10110435. Архивировано 18 июня 2025 года.
  3. ↑ Molnar R. E., Carpenter K. The Jordan theropod (Maastrichtian, Montana, USA) referred to the genus Aublysodon (англ.) // Geobios : journal. — 1989. — Vol. 22, iss. 4. — P. 445—454. — ISSN 0016-6995. — doi:10.1016/S0016-6995(89)80098-1.
  4. 1 2 3 Carr T. D., Williamson T. E. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2004. — Vol. 142, iss. 4. — P. 479—523. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Zanno L. E., Napoli J. G. Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous (англ.) // Nature : journal. — 2025. — Vol. 648. — P. 357—367. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-025-09801-6. — PMID 41167514.
  6. 1 2 Molnar R. E. A New Theropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Central Montana (англ.) // Journal of Paleontology : journal. — 1978. — Vol. 52, iss. 1. — P. 73—82. — ISSN 0022-3360. — JSTOR 1303791.
  7. 1 2 Paul, 1988, p. 325.
  8. ↑ Lehman T. M., Carpenter K. A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico (англ.) // Journal of Paleontology : journal. — 1990. — Vol. 64, iss. 6. — P. 1026—1032. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1017/S0022336000019843.
  9. ↑ Olshevsky G., Ford T. L., Yamamoto S. The origin and evolution of the tyrannosaurids (Part 1) (англ.) // Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline) : journal. — 1995. — Vol. 9. — P. 92—119.
  10. ↑ Carr T. D., Williamson T. E. A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin : journal. — 2000. — Vol. 17. — P. 113—145. — ISSN 1524-4156.
  11. ↑ Brochu C. A. Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull (англ.) // Society of Vertebrate Paleontology Memoirs : journal. — 2003. — Vol. 7. — P. 1—138. — ISSN 1062-161X. — doi:10.2307/3889334. — JSTOR 3889334.
  12. ↑ Currie P. J. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 2003. — Vol. 40, iss. 4. — P. 651–665. — ISSN 0008-4077. — doi:10.1139/e02-083. — Bibcode:2003CaJES..40..651C. Архивировано 23 декабря 2023 года.
  13. ↑ Larson P. L. The case for Nanotyrannus (англ.) // Tyrannosaurid Paleobiology / In Parrish J. M., Molnar R. A., Currie P. J., Koppelhus E. B. (eds.). — Indiana University Press, 2013. — P. 15—53. — ISBN 978-0253009302.
  14. ↑ Schmerge J. D., Rothschild B. M. Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988 (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2016. — Vol. 61. — P. 26—33. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2015.12.016. — Bibcode:2016CrRes..61...26S.
  15. ↑ Woodward H. N., Tremaine K., Williams S. A., Zanno L. E., Horner J. R., Myhrvold N. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy “Nanotyrannus” and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus (англ.) // Science Advances : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 1. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.aax6250. — Bibcode:2020SciA....6.6250W. — PMID 31911944. — PMC 6938697.
  16. ↑ Carr T. D. A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence (англ.) // PeerJ : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. e9192. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.9192. Архивировано 6 июня 2024 года.
  17. 1 2 Longrich N. R., Saitta E. T. Taxonomic status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—a distinct taxon of small-bodied tyrannosaur (англ.) // Fossil Studies : journal. — 2024. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1—65. — ISSN 2813-6284. — doi:10.3390/fossils2010001. Архивировано 27 июля 2024 года.
  18. ↑ Новиковская А. (19 января 2024). Нанотираннус не был ребенком тираннозавра. Элементы.ру. Архивировано 9 марта 2024. Дата обращения: 6 декабря 2025.

Литература

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Stygivenator&oldid=153284415