Bothrops
Nota: ""Jararaca"" redireciona para este artigo. Para outros significados, veja Jararaca (desambiguação).| Bothrops | |
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 Bothrops lanceolatus | |
| Classificação científica | |
| Espécie-tipo | |
| Coluber lanceolatus Bonnaterre, 1790 | |
| Espécies | |
Ver texto. | |
| Sinónimos | |
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Bothrops é um gênero de serpentes peçonhentas pertencentes á subfamília Crotalinae, da família Viperidae. Popularmente, as espécies são denominadas de jararacas, caissacas, cotiaras e urutus. São endêmicas da Região Neotropical, habitando primariamente a América do Sul, alcançando a América Central e o sul do América do Norte (em Tamaulipas, México).[1] Ao longo de sua faixa de distribuição são recorrentes causadoras de acidentes ofídicos, classificadas como serpentes de interesse médico de maior importância, com altas taxas de morbidade e mortalidade anuais.[2] A maioria das espécies de Bothrops apresenta um canto rostral bem definido e um focinho não elevado, exceto em B. barnetti, que possui um focinho ligeiramente curvado para cima e B. ammodytoides, que possui um apêndice nasal. O poro nasal é profundo nas narinas, não sendo visíveis externamente. As diferentes espécies de Bothrops apresentam grande variabilidade, principalmente nos padrões de coloração, porte, ação da peçonha, dentre outras características. Atualmente, 48 espécies são reconhecidas, mas é consenso dentre os pesquisadores que a taxonomia e sistemática deste grupo está não está bem resolvida.[3]
Etimologia
[editar | editar código]O termo Bothrops deriva do grego βόθρος (bothros) que significa "buraco" + ὄψ (ops) que significa "olho" ou "face", uma clara alusão as fossetas loreais, orgãos térmicos típicos dos crotalíneos.[1]
Os nomes comuns aplicados localmente ás serpentes deste gênero têm origem em línguas ameríndias, especialmente do tronco Tupi-Guarani. A palavra "jararaca" (e seu equivalente espanhol yarará) vem do termo tupi îara'ra (que agarra ou prende muito) + aka (presa ou colmilho) = (serpente) com presa que agarra/prende muito; "caiçaca" ou "caissaca" provém do tupi kaîa (arder/queimar) + (s)aka (colmilho/presa) = presa (dente) que arde, em alusão a sensação de ardência após a picada da serpente; "cotiara/quatiara" ou "boicotiara" vem do tupi mbóî (serpente) + kwatiara (desenhada, manchada) = serpente manchada, desenhada em referência a coloração de algumas espécies; “urutu”, de origem guarani, deriva de u(r)u (“atacar”, “picar”) + utú (“arremesso”) = a (serpente) que pica por arremesso, geralmente atribuído a Bothrops alternatus, em refrência ao botes ágeis e desordenados da espécie [4][5][6].
Taxonomia e filogenia
[editar | editar código]O gênero foi descrito por Johann Georg Wagler em 1834.[7]
Na década de 2000, estudos moleculares demonstraram que o gênero Bothrops no sentido tradicional era parafilético, sendo subdividido em até cinco gêneros distintos: Bothrops, Bothriopsis, Bothrocophias, Bothropoides e Rhinocerophis.[8][9] Em 2010, um estudo rejeitou o uso de Rhinocerophis por falta de caracteres morfológicos exclusivos.[10] Em 2012, um novo estudo molecular mais abrangente demonstrou que o Bothrops sensu stricto continuava sendo parafilético e retificou o arranjo taxonômico mantendo o gênero Bothrocophias como distinto, e sinonimizando Rhinocerophis, Bothriopsis e Bothropoides com Bothrops.[11] Um dos maiores problemas relativos à sistemática de espécies do gênero surgiram no complexo B. neuwiedi, um conjunto de populações de jararacas-pintadas que ocorrem no leste e centro da América do Sul. Até recentemente, essas populações eram atribuídas unicamente à espécie B. neuwiedi e até 12 subespécies foram reconhecidas para esta espécie. Uma revisão deste complexo relizada em 2004, com base em características morfológicas o dividiu em 7 espécies.[12][13]: O número de espécies e subespécies em Bothrops têm sido objeto de debate há décadas. Atualmente de 48 espécies são reconhecidas para este gênero.
Espécies reconhecidas:
| Imagem[3] | Espécie[3][14] | Nome popular[14] | Distribuição geográfica[2][14] |
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B. alcatraz Marques, Martins & Sazima, 2002 | Jararaca-de-Alcatrazes | Ilha de Alcatrazes, estado de São Paulo, Sudeste do Brasil. |
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B. alternatus
A.M.C. Duméril, Bibron & A.H.A. Duméril, 1854 |
Urutu-cruzeiro, urutu, yarará crucera, víbora de la cruz | Sudeste do Brasil, Paraguai, Uruguai e norte da Argentina (nas províncias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Corrientes, Chaco, Entre Ríos, Formosa, La Pampa, Misiones, San Luis, Santa Fe, Santiago del Estero and Tucumán. |
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B. ammodytoides Leybold, 1873 | Yarará ñata, yarará patagónica | Argentina inas províncias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chubut, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, San Juan, San Luis, Santa Cruz e Tucumán |
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B. asper (Garman, 1884) | Terciopelo, Fer-de-lance (comumente usado, porém incorreto) | Leste costeiro atlântico do México e América Central, includindo Guatemala, Belize, Honduras, Nicarágua, Costa Rica e Panamá com uma população disjunta ocorrendo no sudeste do México(Chiapas) e sudoeste da Guatemala; norte da América do Sul na Colômbia e Equador e oeste dos Andes, na Venezuela, e em Tumbes, Peru. |
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B. atrox (Linnaeus, 1758) | Jararaca-do-norte, surucucu, barba amarilla, caissaca | Norte da América do Sul, região amazônica a oeste dos Andes, incluindo sudeste da Colômbia, sul and leste da Venezuela, Trinidad, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, leste do Equador e Peru, norte da Bolívia e norte do Brasil. |
| B. ayerbei? Folleco-Fernández , 2010 | Cacica, Equis Patiana | Cauca, Colômbia | |
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B. barnetti Parker, 1938 | Macanche, san carranca, zancarranca | Noroeste do Peru, ao longo da costa do pacífica, em baixas altitudes. |
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B. bilineatus (Wied-Neuwied, 1825) | Jararaca-verde, cobra-papagaio, loromachaco (Peru), lorito o papagayo (Equador) | Amazônia da América do Sul: Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Brasil, Equador, Peru e Bolívia. Uma população isolada é conhecida na costa atlântica do sudeste do Brasil. |
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B. brazili Hoge, 1954 | Jararaca-vermelha, rabo de ratón (Colômbia), cascabel, jergón (Peru), mapanare (Venezuela), | Florestas equatoriais do leste do Peru, leste do Equador, Venezuela, Brasil e norte da Bolívia. |
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B. caribbaeus (Garman, 1887) | Santa Lúcia, Pequenas Antilhas. | |
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B. chloromelas (Boulenger, 1912) | Região central andina do Peru. | |
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B. cotiara (Gomes, 1913) | Cotiara, quatiara, boicotiara, yarará de vientre negro (Argentina) | Sul do Brasil nos estados de São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, nordeste da Argentina em Misiones |
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B. diporus Cope, 1862 | Jararaca-do-Chaco, jararaca-do-rabo-branco, jararaca-pintada, jararaca-pintada-argentina, jararaca-pintada-do-sul | Brasil, nos estados de Mato Grosso do Sul, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e noroeste do Rio Grande do Sul; Argentina em La Rioja, La Pampa, Córdoba, San Luis, Mendoza, Catamarca, Santiago del Estero, Tucumán, Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Santa Fé, Corrientes e Misiones, Rio Negro e Neuquén; Paraguai e Bolívia. |
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B. erythromelas Amaral, 1923 | Jararaca-da-seca | Nordeste do Brasil, nos estados do Alagoas, Bahia, Ceará, extremo oeste do Maranhão, Minas Gerais, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe. |
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B. fonsecai Hoge & Belluomini, 1959 | Cotiara, urutu-serrana | Sudeste do Brasil nos estados de São Paulo (nordeste), sudeste do Rio de Janeiro and extremo sul de Minas Gerais |
| B. germanoi Barbo, Booker, Duarte, Chaluppe, Portes, Franco & Grazziotin, 2022 | Jararaca-da-Moela | Ilha da Moela, São Paulo, Brasil | |
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B. insularis (Amaral, 1922) | Jararaca-ilhoa | Ilha de Queimada Grande, São Paulo, Brasil |
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B. itapetiningae (Boulenger, 1907) | Cotiarinha | Sudeste do Brasil, nos estados de Minas Gerais, Mato Grosso, São Paulo e Paraná. |
| B. jabrensis Barbo, Grazziotin, Pereira-Filho, Freitas, Abrantes & Kokubum, 2022 | Jararaca-de-Jabre | Nordeste do Brasil, estado da Paraíba. | |
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B. jararaca (Wied-Neuwied, 1824) | Jararaca, jararaca-da-mata, jararaca-do-campo, yarará (Peru), yararaca, yararaca perezosa (Argentina) | Sudeste do Brasil, nordeste do Paragual and nordeste da Argentina (Misiones) |
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B. jararacussu Lacerda, 1884 | Jararacuçu, surucucu-tapete, urutu-dourada, urutu-estrela, patrona; yarará-cussu, yarará dorada, yarará-guasu (Argentina e Paraguai); yope pintada, yoperojobobo (Bolívia) | Leste e sudeste do Brasil (da Bahia até Santa Catarina), Paraguai, sudeste da Bolívia and nordeste da Argentina (Misiones) |
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B. jonathani Harvey, 1994 | Yoperojobobo | Altiplano andino, em Cochabamba, Santa Cruz and Tarija, Bolívia e no noroeste da Argentina em Jujuy e Salta. |
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B. lanceolatusT (Bonnaterre, 1790) | Fer-de-lance | Martinica, Pequenas Antilhas |
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B. leucurus Wagler, 1824 | Jararaca-de-rabo-branco, cabeça-de-patrona, caissaca, jararaca, jararaca-baiana, boca-podre | Sudeste nordeste do Brasil nos estados do Espirito Santo, Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Ceará e Paraíba |
| B. lutzi (Miranda-Ribeiro, 1915) | Jararaca-pintada | Nordeste do Brasil, no norte do estado do Piauí. | |
| B. marajoensis Hoge, 1966 | Caissaca-de-Marajó | Norte do Brasil, nas savanas da ilha de Marajó e possivelmente nas planícies costeiras do Delta do Amazonas, estado do Pará. | |
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B. marmoratus Silva & Rodrigues, 2008 | Jararaca-pintada | Brasil, estado de Goiás |
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B. mattogrossensis Amaral, 1925 | Jararaca-pintada, boca-de-sapo | Brasil, nos estados de Mato Grosso do Sul, Amazonas, Rondonia, Goi´ss, Tocantins e São Paulo), Bolívia, Argentina (Salta) e Peru |
| B. medusa (Sternfeld, 1920) | Viejita, veinticuatro (Venezuela) | Venezuela, em Aragua, Carabobo e Caracas. | |
| B. monsignifer Timms, Chaparro, Venegas, Salazar-Valenzuela, Scrocchi, Cuevas, Leynaud & Carrasco, 2019 | Bolívia, em Santa Cruz e no sul do Peru. | ||
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B. moojeni Hoge, 1966 | Caissaca, caicara, jararacão, jararaca-do-cerrado, jararaca-de-vereda | Centro-oeste e sudeste do Brasil, leste do Paraguai, nordeste da Argentina (Misiones) e Bolívia |
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B. muriciensis Ferrarezzi & Freire, 2001 | Jararaca-de-Alagoas, Jararacuçu | Nordeste do Brasil, na Mata de Murici, estado do Alagoas, |
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B. neuwiedi Wagler, 1824 | Jararca-pintada, jararaca-do-rabo-branco,jararaca-cruzeira, cruzeira, malha-de-sapo, rabo-de-osso | América do Sul, incluindo Brasil (Rio Grande do Sul, Santa Catarina até o nordeste na Bahia, Ceará, Paraíba), Argentina (Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca, Córdoba, La Rioja, San Juan, San Luis, La Pampa, Mendoza, Santa Fé, Entre Rios, Corrientes, Misiones) |
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B. oligobalius Dal Vechio, Prates, Grazziotin, Graboski & Rodrigues, 2021 | Sul da Colômbia e Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa e Brasil (Amapá) | |
| B. oligolepis (F. Werner, 1901) | Peru (lado oriental dos Andes, Cordilheira Central), Bolívia | ||
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B. osbornei Freire-Lascano, 1991 | Oeste do Equador, noroeste do Peru | |
| B. otavioi Barbo, Grazziotin, Sazima, Martins & Sawaya, 2012 | Jararaca-de-Vitória | Ilha Vitória, no arquipélago de Ilhabela, São Paulo, Brasil | |
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B. pauloensis Amaral, 1925 | Jararaca-pintada | Brasil, Paraguai e Bolívia |
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B. pictus (Tschudi, 1845) | Peru, nos montes da região costeira do Pacífico, até aprox. 1800 m de altitude. | |
| B. pirajai Amaral, 1923 | jaracuçu-tapete, jararaca, jararacuçu | Brasil, no centro e sul do estado da Bahia e possivelmente, em Minas Gerais | |
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B. pubescens (Cope, 1870) | Jararca-pintada, jararaca-do-rabo-branco, jararaca-do-sul, yarará (Uruguai) |
Brasil (Rio Grande do Sul) e Uruguai (Artigas, Rivera, Tacuarembó, Cerro Largo, Treinta y Tres, Lavalleja, Maldonado, Canelones, Rocha e San José). |
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B. pulcher (W. Peters, 1862) | Encostas orientais dos Andes no Equador e na Colômbia, em altitude de 1000 a 2000 m. | |
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B. punctatus (García, 1896) | Equis orito, equis rabo de chucha, vibora chocoana | Sudeste do Panamá, oeste da Colômbia (Valle del Cauca), noroeste do Equador. |
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B. sanctaecrucis Hoge, 1966 | yoperojobobo pintada, yoperojobobo venenosa, jobobo venenosa (Bolívia) | Bolívia, nas terras baixas amazônicas dos departamentos de El Beni e Santa Cruz. |
| B. sazimai Barbo, Gasparini, Almeida, Zaher, Grazziotin, Gusmão, Ferrarini & Sawaya, 2016 | Jararaca-dos-franceses | Ilha dos Franceses, Espírito Santo, Brasil | |
| B. sonene Carrasco, Grazziotin, Santa Cruz-Farfán, Koch, Ochoa, Scrocchi, Leynaud & Chaparro, 2019 | Madre de Dios, Peru | ||
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B. taeniatus Wagler, 1824 | Comboia, japoboia, jararaca-cinza, jararaca-cinzenta, jararaca-estrela, jararaca-musgo | Amplamente distribuída nas florestas equatoriais da América do Sul, ocorrendo no Equador, Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Brasil, Peru e Bolívia. |
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B. venezuelensis Sandner-Montilla, 1952 | Tigra-mariposa, barriga-morado, terciopelo, rabo-candela (Venezuela) | Norte e centro da Venezuela, incluindo a Cordillera de la Costa e os estados de Aragua, Carabobo, Distrito Federal da Venezuela, Miranda, Mérida, Trujillo, Lara, Falcón, Yaracuy e Sucre |
| T. Espécie-tipo
?Bothrops ayerbei Folleco-Fernández, 2010 e Bothrops rhomboatus García, 1896, são um nome não disponível e um nomen dubium, respectivamente[15] | |||
O cladograma abaixo é baseado nas análises moleculares de Wuster et al (2002)[16], Carrasco et al. (2012)[17], Carrasco et al (2023)[18]:
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Descrição
[editar | editar código]Escamas
[editar | editar código]Possuem numerosas escamas pequenas na coroa da cabeça de proporção e formatos variados, incluindo diversas escamas quilhadas na região frontal. As escamas frontais são planas ou viradas lateralmente, sendo mais longas do que largas; a borda da cavidade da fosseta loreal suavemente curvada. O número de escamas interorbitais (ao redor do olho) varia entre 3 a 14. Usualmente, ao redor da boca estão presentes entre 7 e 11 escamas supralabiais e entre 9 e 11 escamas sublabiais.
Ao longo do corpo possuem entre 21 a 29 fileiras de escamas dorsais tipicamente quilhadas e não tuberculares; de 139 a 240 escamas ventrais e 30 a 86 escamas subcaudais geralmente divididas, com espinho terminal simples. Variações nos números e disposição de escamas dentro de uma mesma espécie são frequentes.[1][19][20]
A coloração base das escamas é geralmente marrom ou cinza. A maioria das espécies apresenta marcas trapezoidais ou triangulares marrom-escuras com bordas claras em ambos os lados das costas, com suas bases largas voltadas para baixo, apontando para o ventre. As marcas podem se encontrar em seus pontos no meio das dorso, criando um padrão em forma de "X" bastante marcante, ou podem estar parcial ou completamente deslocadas umas das outras. Na cauda, esse padrão geralmente se torna cada vez mais estreito e consiste principalmente em linhas cinza-claras sobre um fundo escuro. Algumas espécies diferem disso, exibindo marcas mais intensas e contrastantes, além de listras marcantes na cabeça (faixa pós-ocular).
Hemipênis
[editar | editar código]O hemipênis evertido de Bothrops é bilobado com comprimento de 8-11 escamas subcaudais na maioria das espécies, onde o sulco espermático se bifurca próximo à base do órgão e segue até o topo de cada lóbulo. O formato dos lóbulos varia entre subcilíndrico (em B. atrox, B. alternatus) e moderadamente atenuado (B. asper, no complexo B. neuwiedi) ou fortemente atenuado (B. brazili), apresentando espinhos concentrados na metade proximal e cálices com microornamentações variáveis (papiladas, espinuladas ou cristadas) na porção distal. Em B. alternatus e espécies relacionadas o órgão apresenta uma base excepcionalmente longa, se dividindo ao nível da subcaudal 7-8, com bifurcação tardia e um sulco basal lateral liso.[1]
Comprimento
[editar | editar código]As víboras do gênero Bothrops variam no porte, de relativamente esbeltas a robustas; as menores espécies medem entre 30-70cm enquanto as maiores atingem próximo de 2.5m no comprimento total (incluindo a cauda). Exibem claro dimorfismo sexual, onde as fêmeas são maiores e mais pesadas que os machos[21].
Distribuição geográfica e habitat
[editar | editar código]Víboras do gênero Bothrops habitam amplamente a parte austral e central do continente americano, ocorrendo da Argentina ao sul do México. Além do continente, algumas espécies ocorrem em ilhas ao longo da costa atlântica, como em Santa Lúcia e Martinica das Antilhas e na ilhas de Queimada Grande, Alcatrazes, Franceses, Vitória, Moela e Ilha de Santa Catarina no litoral do Brasil, nos estados de São Paulo e Espírito Santo e Santa Catarina respectivamente. Os membros deste gênero incluem muitas espécies euritópicas que ocupam uma ampla gama de habitats desde regiões secas ao nível do mar á florestas nubladas localizadas a 2.500m de altitude, além de áreas antropizadas. No entanto, a maioria das espécies de Bothrops ocorre primariamente em planícies com altitudes de até 1.500 metros acima do nível do mar.[1]
Comportamento
[editar | editar código]Bothrops são serpentes tipicamente noturnas, como os demais viperídeos, embora haja algumas espécies diurnas nas altas altitudes e regiões insulares. São primariamente terrestres, com algumas espécies semi-arbóricolas, principalmente na fase juvenil. Espécies essencialmente arborícolas incluem B. bilineatus, B. chloromelas, B. pulcher, B. taeniatus e B. insularis.[1]
Relacionamento com seres humanos
[editar | editar código]Peçonha e epidemiologia
[editar | editar código]As espécies de Bothrops são responsáveis pela maioria dos acidentes ofídicos nas Américas, assim como pela alta mortalidade decorrente do envenenamento. As espécies mais representativas são B. asper (América Central e norte da América do Sul), B. atrox (Norte da América do Sul, na região amazônica) e B. jararaca (centro-sul do continente).
A peçonha deste gênero apresenta forte ação proteolítica, coagulante e citotóxica. A região da picada apresenta dor e edema, por vezes acompanhado de manchas arroxeadas (equimose) e sangramento local, gengival, mucosas e em casos tardios, ocorre necrose tecidual. Outros sintomas incluem dor intensa, tontura, náusea, vômitos. Complicações frequentes incluem comprometimento do membro afetado e, em último caso, amputação. Em casos mais graves, a morte ocorre por hipotensão provocada pela hipovolemia e falência renal. O tratamento do acidente é realizado mediante a administração de soro imunobiológico antibotrópico.
Uso medicinal
[editar | editar código]A partir de estudos do farmacologista Sérgio Henrique Ferreira, da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, São Paulo, com proteínas da peçonha de Bothrops jararaca, foi desenvolvido o Captopril, um dos medicamentos mais utilizados para tratamento de hipertensão.
Ver também
[editar | editar código]Referências
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Galeria
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